大豆苗期磷效率与其构成因素的分析

ChineseAgriculturalScienceBulletin

大豆苗期磷效率与其构成因素的分析

张彦丽1，贾健辉2，蔡赫1，谷思玉3

（1牡丹江师范学院生命科学与技术学院，黑龙江牡丹江157012；

2

黑龙江农业经济职业学院，黑龙江牡丹江157041；

3

东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨150030）

摘要：探讨大豆苗期磷效率特性，研究大豆磷效率与其构成因素的关系。试验选用4个“磷低效”大豆基因型D03、D05、D17和D18及“磷高效”大豆基因型D31、D34、D37和D38，采用土培试验，设高、低磷两个处理，对大豆基因型苗期磷效率进行了鉴定。结果表明，低磷处理下，4个磷高效基因型苗期的植株吸磷量的优势均较明显，D34表现出较强的磷吸收能力，但是有3个磷高效基因型，磷利用效率的适应性并未表现出优势，只有D37表现出较强的磷利用能力。相关和通径分析表明，大豆苗期磷效率的高低主要是由吸磷能力的强弱来决定的，低磷（-P）处理明显大于高磷（+P）处理。吸磷量和磷的利用效率对磷效率直接影响均较大，但吸磷量贡献更大，而间接影响均较小。低磷胁迫下，磷高效基因型的适应性机理是不同的，磷吸收效率即吸磷量是不同大豆基因型苗期磷效率的主要变异来源。关键词：大豆；低磷胁迫；磷效率；吸收效率；利用效率中图分类号：S565.406

文献标志码：A

论文编号：2010-0532

AnalysisofthePhosphorusEfficiencySoybeanSeedlinganditsCompoents

(1CollegeofLifeScienceandTechnology,MudanjiangNormalUniversity,MudanjiangHeilongjiang157012;

2

ZhangYanli1,JiaJianhui2,CaiHe1,GuSiyu3

HeilongjiangAgriculturalEconomyVocationalCollege,MudanjiangHeilongjiang157041;

3

ResourcesandEnvironmentInstitute,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin150030)

Abstract:Thispaperdiscussedthecharacteristicsofphosphorusefficiencyofsoybeanseedlings,and

researchedtherelationshipphosphorusefficiencyofsoybeananditscomponents.Theauthorselectedfour\"P-inefficient\"soybeangenotypesincludingD3,D35,D17,D18andthe\"phosphorusefficiency\"soybeanexperiment,andidentifiedthephosphorusefficiencyofsoybeangenotypesintheseedlingstage.Theresultsshowedthatinthelow-phosphorustreatment,thefourseedlinggenotypeswithPefficienthadsignificantadvantageinPuptake,inwhichD34showedstrongabilityofphosphorusabsorption,butthreephosphorusefficientgenotypeshadnowelladaptabilityinutilizationefficiencyofphosphorus,onlytheD37showedstrongabilitytomakeuseofphosphorus.ThecorrelationandpathanalysisshowedthatthephosphorusefficiencyofsoybeanwasmainlydeterminedbytheabililtyofPuptake,andthe(-P)treatmentwassignificantlyhigherthanthe(+P)treatment.PuptakeandPutilizationefficiencyhaddirectimpactontheefficiencyofphosphorus,butthePuptakehadgreatercontributions,whiletheindirecteffectwasrelativelysmall.Inthelow-phosphorusstress,theadaptabilityofphosphorusefficientgenotypeshaddifferentmechanisms;thephosphorusabsorptiongenotypesincludingD31,D34,D37andD38,designedhighandlowphosphorustreatmentinthesoilculture

基金项目：牡丹江师范学院博士科研启动基金资助项目“低磷胁迫对不同磷效率大豆基因型根形态构型、磷素运转分配及品质的影响”（MSB200912）。

第一作者简介：张彦丽，女，1978年出生，黑龙江人，讲师，博士，研究方向：植物生态学、植物营养与肥料学、植物学。通信地址：157012黑龙江省牡丹江市爱民区兴中路文化街19号牡丹江师范学院生命科学与技术学院，E-mail：swxzyl@126.com。通讯作者：谷思玉，女，19年出生，黑龙江人，副教授，博士，研究方向：土壤肥力与植物营养遗传。收稿日期：2010-03-02，修回日期：2010-04-06。

张彦丽等：大豆苗期磷效率与其构成因素的分析·105·

efficiency(i.e.Puptake)wasmajorsourceofthevariationamongsoybeangenotypeswithdifferentphosphorusefficiencyintheseedlingstage.0引言

磷是构成生命的最重要的元素之一。它不但是生物能量代谢、核酸合成以及生物膜的重要成分，还在光、呼吸及酶的等过程中起着关键作用[1]。在植物所需的营养元素中，磷是有效性最低的元素之一，土壤中有效态磷浓度通常在10µmol/L以下（2µmol/L左右），而其他大量元素的浓度则在100~1000µmol/L[1-2]。因此，在世界范围内，磷的缺乏是影响作物产量和分布的最关键的因子之一。在农业生产中，往往依靠施用大量磷肥来维持作物产量，但大部分都被土壤的吸附固定作用、沉淀作用或微生物吸收转化为无效态磷，不能为植物直接吸收利用[3]，一般利用率只有5%~10%左右[4]。因此如何挖掘植物自身潜力，提高土壤磷的生物有效性是目前的一个研究热点。

大量研究表明，不同类型或不同植物品种利用土壤中磷素的能力不同，存在着基因型差异，这为筛选和培育植物磷高效品种提供了遗传资源。磷效率在不同的研究对象中可能有不同的定义。根据养分效率定义，磷高效植物基因型是指在土壤有效磷低于正常水平时仍能取得较高的相对产量（生物量或收获量）的植物个体[5]。不同基因型植物磷效磷的高低主要取决于磷的吸收效率和利用效率两个方面[6]。磷的吸收效率可以用植株全磷含量（即吸磷量）表示，吸磷量可以直接反映植株从土壤中活化吸收磷的能力，吸磷能力强的品种耐低磷能力一般也较高。磷利用效率一般是指植物组织内单位养分所产生的地上部干物质的重量（或籽粒产量），磷的利用效率高的品种能以最低的磷浓度进行正常的生长发育，产生一定的生物量。磷的吸收效率和利用效率对作物磷效率的贡献如何，目前尚无统一的定论。有人通过田间试验[7-8]、营养液[9]和土培试验[10]研究大豆磷效率基因型差异，结果表明，大豆磷效率与吸磷量的关系十分密切，而磷的利用效率并没有显著的基因型差异。Davalos[11]认为对于苗期水稻来说在碱性土壤中较强的磷吸收能力是磷效率（干物质量）高的主要原因，而在酸性土壤条件下磷吸收能力不象磷利用能力那样重要[12]。Gardiner和Christen[13]研究结果表明磷高效基因型的磷效率（低磷

Keywords:soybean;low-phosphorusstress;phosphorusefficiency;absorptionefficiency;utilizationefficiency

籽粒产量）高的主要原因是它的磷利用效率高。但也有人研究认为，低磷条件下，磷效率高的基因型能产生较大的根长和根密度，因而有更高的磷吸收效率，最后

[14-15]

产生了更高的磷效率（产量）。笔者通过对黑龙江

省年度间较稳定的8个不同磷效率大豆基因型的磷营养效率构成因素进行分析，明确磷吸收效率和磷利用效率对大豆磷效率的贡献。1材料与方法1.1试验时间与地点

土培试验于2009年在东北农业大学园艺站棚室内进行。1.2试验材料

黑龙江省不同磷效率的栽培大豆［Glycinemax(L.)Merrill］基因型8份，它们是：（1）“磷低效”大豆基因型：D03、D05、D17和D18；（2）“磷高效”大豆基因型：D31、D34、D37和D38。试验材料由东北农业大学大豆研究所和黑龙江省农业科学院提供。1.3供试土壤

土培试验土壤取自黑龙江省肇东市新城乡耕地土壤，石灰性黑钙土（Calcicchernozems），质地壤土（Loamysoil），前茬作物是玉米。采土深度20cm，土壤理化性质见表1，测定方法参考《土壤农业化学分析

[16]方法》，其中有效磷含量较低，而全磷含量较高。

1.4试验方法

1.4.1实验设计土培试验共设2个磷处理，分别为：（1）高磷（+P），施过磷酸钙3.03g/kg土，尿素[CO(NH2)2]0.075g/kg土，硫酸钾(K2SO4)0.075g/kg土，（2）低磷（-P），只施氮、钾肥，不施磷肥，每个处理重复4次。将过3mm筛的风干土与磷肥以及其他营养元素充分混匀，装入20L的塑料桶中，每桶中播10粒饱满均匀的大豆种子。出苗10天后间苗，每桶留下大小均匀的3株。32天后测定植株干生物量、含磷量、吸磷量。

在该试验中磷营养效率（g/株）用苗期植株生物量的大小来表示；磷的吸收效率（吸磷量）（mg/株）用单株的磷累积量来表示；磷的利用效率(g/gP)用苗期植株单位磷素的地上部干生物量来表示。

1.4.2数据分析试验数据采用Excel2003和DPS8.0

表1供试土壤的理化性质

全氮/(g/kg)1.33

碱解氮/(mg/kg)

150

全磷/(g/kg)0.59

有效磷/(mg/kg)

7.86

缓效钾/(mg/kg)

798

速效钾/(mg/kg)

156

有机质/(g/kg)

32.0

pH8.1

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表2在高低磷条件下苗期大豆干生物量、含磷量、吸磷量和磷的利用效率

磷效率类型

基因型D03

干生物量/(g/株)-P2.23±0.452.33±0.191.76±0.242.29±0.392.46±0.412.52±0.262.84±0.672.68±0.32

+P3.19±0.343.25±0.222.80±0.122.66±0.803.07±0.993.07±0.413.33±0.843.01±0.43

含磷量/(g/kg)-P3.30±0.143.31±0.353.78±0.483.23±0.103.36±0.333.±0.472.95±0.463.27±0.31

+P4.21±0.513.68±0.8.33±0.424.60±1.144.69±0.855.90±0.2.81±0.585.06±0.44

吸磷量/(mg/株)-P7.37±1.637.87±1.346.70±1.057.40±1.678.32±1.7.09±1.968.44±2.838.78±1.29

+P13.43±2.5511.93±2.5012.70±1.6812.28±8.4014.75±6.18.20±2.3817.00±4.2615.87±3.06

磷的利用效率/(g/gP)-P303.0±11.8302.1±22.52.6±35.9309.6±6.3297.6±29.1279.5±38.2339.0±47.1305.8±31.2

+P237.5±28.6271.7±45.4223.9±28.0217.4±32.6211.2±46.4169.5±12.2197.9±36.2192.6±24.8

低效

D05D17D18D31

高效

D34D37D38

注：表中数据为4次重复的平均值。

表3苗期大豆植株干生物量、含磷量、吸磷量和磷的利用效率方差分析

基因型干生物量/(g/株)含磷量/(g/kg)吸磷量/(mg/株）磷利用效率/(g/g)

4.852**2.461*3.242**2.8**

磷处理35.627**38.568**52.594**53.490**

基因型×磷处理2.442*1.6872.462*1.857

注：表中数据为双因素方差分析的F值。*：表示差异显著，显著水平为0.05；**：表示差异极显著，显著水平为0.01。

数据分析软件进行数据整理和统计分析。2结果与分析

2.1在高低磷条件下大豆苗期植株磷营养效率的基因型差异

不同基因型植物养分效率的高低主要取决于吸收效率和利用效率两个方面[6]。一般情况下，耐低磷作物对低磷胁迫的反应也主要表现在：从土壤中吸收磷的能力强，吸收后的利用效率高，或者二者均占优势，这与基因型的特性有关。此研究以大豆苗期单株干生物量来衡量磷营养效率，以单株大豆吸收的磷量来衡量其吸收效率，以单位吸磷量合成的干生物量来衡量利用效率。由表2可以看出，不同大豆基因型干生物量、含磷量和吸磷量低磷（-P）较高磷（+P）处理均有所降低，而磷的利用效率（-P）较（+P）处理均有所增加，不同基因型之间存在差异。表3可以看出，不同大豆基因型苗期的干生物量、吸磷量和磷的利用效率都存在着极显著的差异（F干物重＝4.852**，F吸磷量＝3.242**，

磷高效大豆基因型D34和D38（-P）较（+P）处理吸收的磷均较多，D37和D31次之，在（-P）处理下，这4个基因型的单株吸磷量分别是D17的1.36倍、1.31倍、1.26倍和1.24倍，是D03的1.23倍、1.19倍、1.15倍和1.13倍；同时，D37的利用效率是最大的，其次是D38。磷高效基因型D31的吸磷量和磷的利用效率均低于D37和D38，但是与磷低效基因型D17和D03相比，还是表现出较强的吸磷能力和较高的利用效率。可见，同是磷高效基因型，但是机理却不同，D34具有较强的磷吸收能力，而D37具有较强的磷利用能力（见表3）。

2.2在高低磷条件下大豆苗期植株磷的吸收和利用对磷效率的影响

相关分析表明（见表4），在大豆苗期（-P）处理下，磷的利用效率与磷效率存在着显著的相关性（r=0.740*），吸磷量与磷效率之间存在着极显著的相关性（r=0.859**），吸磷量与磷的利用效率之间相关性较小（r=0.298）。在（+P）处理下，磷的利用效率和吸磷量与磷效率均呈正相关，吸磷量的相关性大于磷的利用效率，但均没有达到显著水平（r=0.151，r=0.380），吸磷量与磷的利用效率之间呈负相关（r=-0.671）。表明在大豆苗期（-P）和（+P）处理下，大豆磷效率的高低主要是

F磷的利用效率＝2.8**），含磷量也存在着显著的差异（F含磷量

＝2.461*）。说明在低磷逆境中不同大豆基因型在磷的利用效率上都有一定的适应能力，能以较低的养分浓度进行正常的生理代谢，而磷高效和磷低效基因型的差异之一在于其适应能力的强弱显著不同。

张彦丽等：大豆苗期磷效率与其构成因素的分析

表4在高低磷条件下苗期大豆植株磷效率构成因素与磷效率的相关系数和显著性检验

处理

磷效率构成因素吸磷量(mg/株)

-P

磷的利用效率(干生物量)(g/gP)

干生物量(g/株)吸磷量(mg/株)

+P

磷的利用效率(干生物量)(g/gP)

干生物量(g/株)

注：r0.05=0.707，r0.01=0.834，n=8-2=6。

吸磷量/(mg/株)

10.2980.859**

1-0.6710.380

10.15110.740*

磷的利用效率(干生物量)/(g/gP)

·107·

干生物量/(g/株)

1

1

表5在高低磷条件下苗期大豆植株磷效率构成因素与磷效率的通径系数和通径链系数

通径系数(直接效应)0.7000.5311.8131.6

通径链系数(间接效应)

通过吸磷量

-0.209--1.538

通过磷的利用效率

0.159--1.433-相关程度(总效应)0.8590.7400.3800.151

处理磷效率构成因素

吸磷量磷的利用效率

吸磷量磷的利用效率

-P

+P

注：（-P）处理，决定系数=0.994，剩余通径系数=0.073；（+P）处理，决定系数=0.983，剩余通径系数=0.129。

由吸磷能力的强弱来决定的，同时，在（-P）处理下，由于磷的因素，导致吸磷量与磷的利用效率对磷效率的影响明显大于（+P）处理。

磷效率由吸收效率和利用效率共同作用形成，因此其中一个因素的作用会因另一个因素的变化而受影响，而相关分析只能简单测定两因素间的相互关系，不能了解其中的相关原因和效应大小，即不能说明两个因素是直接影响还是间接影响着磷效率的大小。因此，要了解磷效率的各个构成因素对磷效率的作用大小，需要对三者进行通径分析。

表5表明，（-P）和（+P）处理的吸磷量和磷的利用效率对磷效率均有积极的作用，即吸磷量和磷的利用效率均影响干生物量的形成，但磷的吸收效率贡献较大，是导致苗期大豆基因型间磷效率（干生物量）差异的主要因素。2个处理磷效率受吸磷量和磷的利用效率的直接影响均较大，间接影响均较小。3讨论与结论

大豆苗期是磷营养临界期，也是对其他营养元素反应的敏感时期，因此对大豆苗期磷营养特性以及吸收利用其他各种营养元素的特性进行研究具有重要意义。

从矿质营养学的角度来看，作物磷高效是通过对磷营养元素的吸收和利用效率来实现的。该研究结果表明，不同大豆基因型苗期对低磷胁迫的适应性反应可以从植株的磷营养效率得以综合体现，并可以通过

磷的吸收效率、利用效率等指标深入分析各基因型磷效率差异的原因。对于不同的磷高效基因型来讲，吸磷量和磷的利用效率两个因素对磷高效基因型磷效率（植株生物量或籽粒产量）的贡献哪个更重要，具体原因如何，尚无统一报道。Horst等人[17]认为，磷高效基因型应同时具备较高的吸磷量和磷的利用效率。也有研究报道，磷高效基因型能从土壤中吸收更多的磷并能高效地利用所吸收的磷生产生物量及产量[18-19]。该研究结果表明，4个磷高效基因型D34、D38、D37和D31植株吸磷量均较高，即对磷的吸收能力较强，低磷胁迫下吸磷量明显高于磷低效基因型。在磷的利用效率上，D37是最大的。D34表现出较强的磷吸收能力，磷利用效率的适应性并未表现出较好的优势，只有D37则表现出较强的磷利用能力。可见同是磷高效基因型，但是适应低磷胁迫的机理是不同的。

相关分和通径分析表明表明，在大豆苗期（-P）和（+P）处理下，大豆磷效率的高低主要是由吸磷能力的强弱来决定的，（-P）处理明显大于（+P）处理。（-P）和（+P）处理的吸磷量和磷的利用效率对磷效率直接影响均表现出积极的作用，但磷的吸收效率贡献较大，这与前人的研究结果相似[7-10]；间接影响均较小，即吸磷量与磷的利用效率不存在紧密的连锁关系。因此，在今后的育种中可以将优良的磷吸收效率和磷利用效率整合在同一个基因型内，获得磷效率更高的基因型。

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