江西农业大学学报２０１６，３８（６）：１１４１—１１４４ ｈｔｔｐ：／／ｘｕｅｂａｏ．ｊｘａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｈｕｒａｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ ＤＯＩ：１０．１３８３６／ｊ．ｊｊａｕ．２０１６１６０ 易瑶，葛阳晴，曾志将．蜂群中饲喂蜂王的工蜂亚家庭组成分析［Ｊ］．江西农业大学学报，２０１６，３８（６）：１１４１－１１４４ 蜂群中饲喂蜂王的工蜂亚家庭组成分析 易 瑶，葛阳睛，曾志将 （江西农业大学蜜蜂研究所，江西南昌３３００４５） 摘要：蜜蜂是一种资源共享性强、社会分工精确度高且信息交流高度结构化的社会性群体。蜂群中，蜂王的交 配方式是“一雌多雄”，因此蜂群是由多个“同母异父”的亚家庭组成。研究表明，蜂群内这种“同母异父”的亚 家庭结构，可以显著影响蜜蜂内在的部分社会分工。本研究以西方蜜蜂（ 如ｍｅｌｌｉｆｅｒａ Ｌ．）为实验材料，从３群 自然蜂群中各取样９４只饲喂蜂王的工蜂和原蜂王，利用４对微卫星引物对样本进行个体基因型分析。分析得 出了亚家庭总数分别为１３、１３和２ｌ的３群蜂群，结果表明：饲喂蜂王的工蜂的亚家庭组成并无亚家庭专属现 象，即蜂王会接受各个亚家庭的适龄工蜂的饲喂。 关键词：蜜蜂；饲喂蜂王的工蜂；微卫星；亚家庭 中图分类号：￥８９２．２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１０００－２２８６（２０１６）０６－１ １４１－０４ Ｇｅｎｏｔｙｐｉｅ Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｑｕｅｅｎ Ｎｕｒｓｅｓ ｉｎ Ｈｏｎｅｙ Ｂｅｅ Ｃｏｌｏｎｙ ＹＩ Ｙａｏ，ＧＥ Ｙａｎｇ—ｑｉｎｇ，ＺＥＮＧ Ｚｈｉ—ｊｉａｎｇ （Ｈｏｎｅｙｂｅｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００４５，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｈｏｎｅｙｂｅｅ ｉｓ ａ ｋｉｎｄ ｏｆ ｓｏｃｉａｌ ｉｎｓｅｃｔ ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ａ ｈｉｇｈ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｓｈａｒｉｎｇ，ａ ｈｉｇｈ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｓｏｃｉａｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｌａｂｏｒ ａｎｄ ｈｉｇｈｌｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ．Ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｎｅｙ ｂｅｅ ｑｕｅｅｎ ｉｓ ａ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｍａｌｅ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｆｅｍａｌｅ．Ｉｔ ｉｓ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｎｕｍｅｒｏｕｓ‘ｈａｌｆｂｌｏｏｄｅｄ’ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ ｈｏｎｅｙ ｂｅｅｓ．Ｓｅｖｅｒａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｏｔｙｐｉｃａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｈｏｎｅｙ ｂｅｅ ｃｏｌｏｎｙ ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅｉｒ ｐｏｌｙ－ ｅｔｈｉｓｍ．Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ＤＮＡ ａｎａｌｙｓｅｓ ｒｅｖｅａｌ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １３，１３ ａｎｄ ２１ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ ｃｏｌｏｎｙ Ａ，Ｂ ａｎｄ Ｃ（Ａｐｉ，ｍｅｌ— ｌｉｆｅｒａ）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｔ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｑｕｅｅｎ ｎｕｒｓｅｓ ａｒｅ ｎｏｔ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｉｎ ａ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｉｎ ｈｏｎｅｙ ｂｅｅ ｃｏｌｏｎｉｅｓ．Ｔｈａｔ ｉｓ，ａｌｌ ａｇｅ－ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｗｏｒｋｅｒ ｂｅｅｓ ＣａＢ ｈａｖｅ ｃｈａｎｃｅ ｔｏ ｂｅ ｑｕｅｅｎ ｎｕｒｓｅｓ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｏｎｅｙｂｅｅ；ｗｏｒｋｅｒ ｂｅｅｓ；ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ；ｓｕｂｆａｍｉｌｙ 蜜蜂是一种资源共享性强、社会分工精确度高且信息交流高度结构化的社会性群体＿】 Ｊ。蜜蜂的社 会行为学特性一直都受到广大生物学家的高度关注 Ｊ，其原因一方面是蜜蜂本身在给农作物授粉和维 持生态平衡上有着巨大贡献，另一方面是蜜蜂的社会行为学研究结果对整个社会生物学领域有着深远 影响 。 自然交配状态下的蜂王可与多只（７～２０）雄蜂进行交配，于是蜂群中便出现了多个“同母异父”的 亚家庭 。研究表明，蜂群里“同母异父”的亚家庭现象可以显著影响其内在的社会分工与行为 。引。 那么，蜂王对来自不同亚家庭的哺育工蜂的饲喂是否有选择性呢？即蜂王是否只偏向于多个亚家庭中 的某几个亚家庭的哺育工蜂的饲喂呢？本实验旨在通过对饲喂蜂王的工蜂的亚家庭组成分析，为蜜蜂 收稿日期：２０１６－０４—２６ 修回日期：２０１６—１０一１０ 基金项目：国家现代蜂产业技术体系资助项目（ＣＡＲＳ・４５一ｋｘｊ１２） Ｐｍｊｅｃｔ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｐｉｅｕｈｕｒｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ（ＣＡＲＳ一４５一ｋｘｊ１２） 作者简介：易瑶（１９９２一），女，硕士生，主要从事蜜蜂研究，１５２８７３８８１８＠ｑｑ．ｃｏｍ； 通信作者：曾志将，教授，博士生 导师，ｂｅｅｓ１９６５＠ｓｉｎａ．ｃｏｎ。 ・ｌ１４２・ 江西农业大学学报 第３８卷 遗传背景和行为的关系研究提供参考资料，同时完善人们对蜜蜂的研究和认识的目的。实验主要运用 微卫星分子标记技术，检测３个蜂群内的饲喂蜂王的工蜂的亚家庭数量。由检测出的饲喂蜂王的工蜂 的亚家庭数量判断出蜂王是否接受所有亚家庭的适龄工蜂的饲喂。 １材料与方法 １．１试验材料 １．１．１ 实验昆虫江西农业大学蜜蜂研究所提供的西方蜜蜂（却 ｍｅｌｌｉｆｅｒａ）３群（蜂群Ａ、Ｂ、ｃ），按标 试剂：购自大连宝生物工程有限公司的ＤＮＡ提取试剂盒；购自北京博凯思维 准方法活框饲养。 １．１．２实验器材与试剂科技有限公司的ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒ ＤＬ２０００，ＬＡ Ｔａｑ ＤＮＡ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ和ｄＮＴＰ；购自北京全式金生物技术有限 公司的ＧｅｌＳｔａｉｎ荧光核酸染色试剂；ＱＩＡｘｃｅｌ试剂盒和卡夹。 仪器：普通离心机（飞鸽ＫＡ．１０００型，上海安亭科学仪器厂公司产品），快速混匀器（ＳＫ－１型，荣华 仪器制造有限公司），玻璃观察箱，ＬｉｆｅＰｒｏ基因ＰＣＲ扩增仪（Ｔｃ－９６，杭州博日科技有限公司产品），琼脂 糖凝胶电泳系统（Ｔａｎｏｎ ＥＰＳ３００），ＱＩＡｘｃｅｌ Ａｄｖａｎｃｅｄ系统由ＱＩＡｘｃｅｌ Ａｄｖａｎｃｅｄ仪器、计算机以及ＱＩＡｘｃｅｌ ＳｃｒｅｅｎＧｅｌ软件组成（上海凯杰企业管理有限公司产品），计算机自动成像系统（Ｔａｎｏｎ ＧＩＳ２００９）。 １．２实验方法 １．２．１样品采集首先将实验蜂群与其它蜂群隔离饲养４５ ｄ。然后，在温度适宜、自然无风的环境下， 将带有蜂王的巢皮放置玻璃观察箱上观察取样。用镊子抓取饲喂蜂王的工蜂，并将其装入ＥＰ内后迅 速放入装有液氮的保温杯内速冻。每群蜂取９４只饲喂蜂王的工蜂和蜂王。在下一步实验进行前，将样 品保存在－８０ ｃｌＣ冰箱内。 １．２．２工蜂ＤＮＡ提取 本实验使用的是购自大连宝生物工程有限公司的ＤＮＡ提取试剂盒。其中，提取 的部位是单只蜜蜂的胸部组织。所有步骤按试剂盒的说明书进行。其中根据实际情况调整的有：（１）Ｂｕｆｆ－ ｅｒ ＧＬ：２６０ ；（２）水浴时长：两个３０ ｍｉｔｔ；（３）双蒸水：２０ 。提取出来的ＤＮＡ在一８０℃冰箱内保存。 实验用的微卫星引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成（表１）。ＰＣＲ １．２．３ ＰＣＲ扩增反应反应总体系为２５ Ｌ，其中ｌＯｘＢｕｆｆｅｒ：２．５ ｐ．Ｌ，正向引物：０．１ Ｌ，反向引物：０．１ Ｌ，ｄＮＴＰ：２ Ｌ，Ｔａｑ酶： ０．３ ，模板ＤＮＡ：ｌ Ｌ，ｄｄＨ Ｏ：１７．２。ＰＣＲ反应条件：９４℃预变性５ ｍｉｎ，９４ ｏＣ变性４５ Ｓ，退火４５ ｓ（不 同微卫星位点的退火温度见表１），７２ ｏＣ延伸１０５ Ｓ，循环次数３０次；７２ ｏＣ再延伸１０ ｍｉｎ；最后所有样品 在－８０℃冰箱内保存。 表１微卫星位点及部分ＰＣＲ反应条件 Ｔａｂ．１ Ｃｏｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｃｌｏｎｅｄ ａｌｌｅｌｅｓ ａｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ ＰＣＲ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ４ ｕｓｅｄ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ １．２．４ ＰＣＲ扩增产物的检测ＰＣＲ扩增效果直接决定了个体基因型的分析，所以在进行毛细管电泳片 段分析前需要通过凝胶电泳检测ＰＣＲ的扩增效果，以确保扩增的是目的片段。５ ｔｘＬ ＰＣＲ产物和１ ＩｘＬ Ｌｏａｄｉｎｇ Ｂｕｆｆｅｒ混匀后，注入含ＧｅｌＳｔａｉｎ荧光染料的琼脂糖胶中，在２５０ Ｖ电压，２５０ ｍＡ电流，８０ Ｗ功率 下电泳１５ ｒａｉｎ，紫外灯下观察扩增结果，只取扩增效果好的个体，扩增效果不佳的个体需重新扩增。 １．２．５毛细管电泳结果及片段分析 将１ ＰＣＲ产物与９ ｄｉｌｕｔｉｏｎ Ｂｕｆｆｅｒ混合，用ＱＩＡｘｃｅｌ Ａｄ． 第６期 易瑶等：蜂群中饲喂蜂王的工蜂亚家庭组成分析 ・１１４３・ ｖａｎｃｅｄ仪器对ＰＣＲ产物开展片段的进行全自动分离，根据ＱＩＡｘｃｅｌ Ａｄｖａｎｃｅｄ系统自带的ＱＩＡｘｃｅｌ ＳｃｒｅｅｎＧｅｌ软件对核酸分离的原始信号峰图和模拟胶图，分析并确定ＤＮＡ片段分子量和浓度。最后，设 定目的片段，读取个体基因型。 １．３数据处理 先将ＱＩＡｘｃｅｌ Ａｄｖａｎｃｅｄ仪器分析得出的ＰＤＦ格式的数据转化为Ｅｘｃｅｌ表格，然后用ＭＳ—ｔｏｏｌ软件计 算出各亚家庭中等位基因的频数。最后使用Ｍａｔｅｓｏｆｔ软件分析各工蜂个体所属亚家庭。 ２结果与分析 从图１和表２中可知，Ａ、Ｂ、ｃ三组蜂群分别检测到ｌ３、１３、２１个亚家庭。由于各蜂群所得的亚家庭 数量较大且在正常蜂王交配雄蜂个数内，饲喂蜂王的工蜂的亚家庭组成并无亚家庭专属现象，即蜂王接 受所有亚家庭背景下的适龄工蜂的饲喂。 删吁Ｉ１暑 赫矗 肴量 ０ § ２ ４ ６ ８ １０１２ １４ １６１８ ２Ｏ ２２ 亚家族Ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ 耋｝詈 耋 一 嘲 亚家族Ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ 亚家族Ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ 图１各亚家庭中的饲喂蜂王的工蜂数量 Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｑｕｅｅｎ ｎｕｒｓｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ 表２蜂王随从工蜂的亚家庭分析结果 Ｔａｂ．２ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ ｑｕｅｅｎ ｎｕｒｓｅｓ ・１１４４・ 江西农业大学学报 第３８卷 ３讨论 自然交配状态下的蜂群中，一只蜂王可与７～２０只雄蜂进行交配 Ｊ。在本试验所取的３群意蜂蜂 群的９４个样品中就获得了１３、ｌ３和２１个亚家庭，基本属于正常值。由此，笔者认为饲喂蜂王的工蜂的 亚家庭组成并无亚家庭专属现象，即蜂王接受所有亚家庭背景下的适龄工蜂的饲喂。然而，虽然饲喂蜂 王的工蜂不存在亚家庭专属现象，但这并不能说明蜂王对各个亚家庭中的适龄饲喂工蜂的选择是否随 机。由图１中可知，饲喂蜂王的工蜂在各个亚家庭中的数量并不一致。但是，由于蜂群中各个亚家庭所 占的比例本就不一致¨ Ｈ Ｊ，而本试验没有取随机样本作为整个蜂群内各个亚家庭所作参考，因此从现有 数据中无法得知饲喂蜂王的工蜂在各亚家庭的分布上与蜂群中各亚家庭工蜂数量所占比例是否一致。 参考文献： ［１］Ｇｏｒｄｏｎ Ｄ Ｍ．Ｔｈｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｏｒｋ ｉｎ ｓｏｃｉａｌ ｉｎｓｅｃｔｓ ｃｏｌｏｎｉｅｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９６，３８０（１０）：１２１—１２４． ［２］Ｒｏｂｉｎｓｅｎ Ｇ Ｅ，Ｆｅｒｎａｌｄ Ｒ Ｄ，Ｃｌａｙｔｏｎ Ｄ Ｆ．Ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｓｏｃｉａｌ ｂｅｈａｖｉｏｒ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３２２（７）：８９６—８９９． ［３］刘志勇，曾志将，吴小波，等．人工选育浆蜂与原种意大利蜜蜂ｃｓｄ基因多态性比较［Ｊ］．江西农业大学学报，２０１５，３７ （２）：３２３—３２７． Ｌｉｕ Ｚ Ｙ，Ｚｅｎｇ Ｚ Ｊ，Ｗｕ Ｘ Ｂ，ｅｔ １．ａＣｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃｓｄ ｇｅｎｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｒｔｉｉｆｃｉｌｌａｙ ｂｒｅｄ ｈｉｇｈ ｒｏｙａｌ ｊｅｌｌｙ ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｈｏｎｅｙｂｅｅ ａｎｄ ｎａｔｉｖｅ Ｉｔｌａｙ ｈｏｎｅｙｂｅｅ［Ｊ］．Ｊｉｎｇｘｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１５，３７（２）：３２３—３２７． ［４］吴小波，王子龙，李淑云，等．中华蜜蜂与意大利蜜蜂性成熟处女蜂王蛋白质组比较分析［Ｊ］．江西农业大学学报， ２０１５，３７（６）：８３１—８３５． Ｗｕ Ｘ Ｂ，Ｗａｎｇ Ｚ Ｌ，Ｌｉ Ｓ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ ｍａｔｕｒｅｄ ｑｕｅｅｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａｐ／ｓ ｃｅｒａＤＡ２ ｃｅｒａｎａ ａｎｄ Ａｐｉｓ ｒｅｅｌ— ｌｉｆｅｒａ ｌｉｇｕｓｔｉｅａ［Ｊ］．Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｉｒｃｕｌｔｕｒｌａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１５，３７（６）：８３１・８３５． ［５］黄晓，江武军，何旭江，等．中蜂雄蜂封盖气孔结构及功能分析［Ｊ］．江西农业大学学报，２０１６，３８（２）：３７６—３８０． Ｈｕａｎｇ Ｘ，Ｊｉａｎｇ Ｗ Ｊ，Ｈｅ Ｘ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｏｎｅ ｃｅｌｌ ｃａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ａｐ／ｓ ｃｅｒａｎａ ｃｅｒａｎａ［Ｊ］．Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｌａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１６，３８（２）：３７６—３８０． ［６］田柳青，刘浩，何旭江，等．蜜蜂也会轮班工作［Ｊ］．蜜蜂杂志，２０１２（１２）：４－６． Ｔｉａｎ Ｌ Ｑ，Ｌｉｕ Ｈ，Ｈｅ Ｘ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｈｏｎｅｙｂｅｅ ｃａｎ ａｌｓｏ ｓｈｉｆｔ ｗｏｒｋ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｅ，２０１２（１２）：４—６． 【７］Ｋｒｙｇｅｒ Ｐ，Ｋｒｙｇｅｒ Ｕ，Ｍｏｒｉｔｚ Ｒ Ｆ Ａ．Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔａｓｋｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｃｏｌｌｅｃｔｉｎｇ ｎｄ ａｓｃｅｎｔｉｎｇ ｉｎ ａ ｈｏｎｅｙ ｂｅｅ ｃｏｌｏｎｙ ［Ｊ］．Ｅｔｈｏｌｏｇｙ，２０００，１０６（９）：７６９—７７９． ［８］Ｏｌｄｒｏｙｄ Ｂ Ｐ，Ｒｉｎｄｅｒｅｒ Ｔ Ｅ，Ｂｕｃｏ Ｓ Ｍ．Ｉｎｔｒａ—ｃｏｌｏｎｉａｌ ｆｏｒａｇｉｎｇ ｓｐｅｃｉａｌｉｓｍ ｂｙ ｈｏｎｅｙ ｂｅｅｓ（Ａｐｉｓ ｍｅｌｌｉｆｅｌ＇ａ）（Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ：ａｐｉ— ｄａｅ）［Ｊ］．Ｂｅｈａｖ．Ｅｃｏ１．Ｓｏｃｉｏｂｉｏｌ，１９９２，３０（５）：２９１—２９５． ［９］Ｆｒｕｍｈｏｆｆ Ｐ Ｃ，Ｂａｎｋｅｒ Ｊ Ａ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｔｏ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｌａｂｏｕｒ ｗｉｔｈｉｎ ｈｏｎｅｙ ｂｅｅ ｃｏｌｏｎｉｅｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９８８，３３３（１Ｏ）： ３５８．３６１． ［１０］Ｒｏｂｉｎｓｏｎ Ｇ Ｅ，Ｐａｇｅ Ｒ Ｅ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｕａｒｄｉｎｇ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｔａｋｉｎｇ ｉｎ ｈｏｎｅｙ—ｂｅｅ ｃｏｌｏｎｉｅｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９８８，３３３ （１０）：３５６—３５８． ［１１］谢宪兵，孙亮先，黄康，等．中华蜜蜂急造王台的工蜂亲属优惠研究［Ｊ］．动物学报，２００８（４）：６９５－７００． Ｘｉｅ Ｘ Ｂ，Ｓｕｎ Ｌ Ｘ，Ｈｕａｎｇ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｗｏｒｋｅｒ ｎｅｐｏｔｉｓｍ ｄｕｒｉｎｇ ｅｍｅｒｇｅｎｃｙ ｑｕｅｅｎ ｒｅａｒｉｎｇ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｈｏｎｅｙｂｅｅｓ Ａｐｉｓ ｃｅｒａｎａ ｃｅｒ－ ａｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｚｏｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００８（４）：６９５—７００． ［１２］刘益波，黄强，颜伟玉，等．运用ＩＳＳＲ分析蜂螨对不同亚家系的选择性寄生［Ｊ］．蜜蜂杂志，２００９，２９（８）：６－８． Ｌｉｕ Ｙ Ｂ，Ｈｕａｎｇ Ｑ，Ｙａｎ Ｗ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｒｏａ ｍｉｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｂｙ ＩＳＳＲ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｅ，２００９，２９（８）：６－８． ［１３］王欢，张少吾，张飞，等．蜂群中不同亚家庭的工蜂寿命分析［Ｊ］．应用昆虫学报，２０１２，４９（５）：１１７２．１１７５． Ｗａｎｇ Ｈ，Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｗ，Ｚｈａｎｇ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌｉｆｅｓｐａｎｓ ｏｆ ｗｏｒｋｅｒｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ ａ ｈｏｎｅｙｂｅｅ ｃｏｌｏｎｙ［Ｊ］． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，２０１２，４９（５）：１１７２—１１７５． ［１４］黄强，黄志勇，郑加兰，等．运用ＲＡＰＤ技术检测中华蜜蜂蜂群中亚家庭数量［Ｊ］．江西农业大学学报，２００８，３０（４）： ７３９—７４２． Ｈｕａｎｇ Ｑ，ＩＪｉｕ ｚ Ｙ，Ｚｈｅｎｇ Ｊ Ｌ，ｅｔ ａ１．Ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ ｏｆ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ ｈｏｎｅｙｂｅｅ（Ａｐｉｓｃｅｒａｎａ ｃｅｒａｎａ）ｗｉｔｈ ＲＡＰＤ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ［Ｊ］． Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｌａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，３０（４）：７３９—７４２．
