高等植物成花分子机理研究进展

第二十九卷第六期　楚雄师范学院学报　Ｖ０１．２９　Ｎｏ．６　２０１４年６月　ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＣＨＵＸＩＯＮＧ　ＮＯＲＭＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　Ｊｕｎ．２０１４　高等植物成花分子机理研究进展　范树国　，　（１．楚雄师范学院化学与生命科学学院，云南楚雄６７５０００；　２．滇中高原生物资源开发与利用研究所，云南楚雄６７５０００）　摘要：花发育是有花植物生活史中一个极其重要而复杂的事件，它既涉及到细胞的与分化，又　涉及到组织和器官的形成，它既受环境因子的影响，又受自身生理信号的，它是一系列基因表达综合　作用的结果。植物开花机制涉及四种成花诱导的途径：光周期途径、春化途径、赤霉素途径和自主促进途　径。但不同日长的植物，开花机制不同；同一日长类型的植物，开花机制也可能有差异。相对于草本植物，　木本植物开花机理的研究起步较晚，尚未见茶花开花分子机制的研究报道。　关键词：开花时间基因；光周期途径；春化途径；赤霉素途径；自主促进途径　中图分类号：Ｑ９４　文章标识码：Ａ文章编号：１６７１—７４０６（２０１４）０６—００５８—１２　对植物成花机制的研究已开展将近一个世纪，人们最初以观赏植物为主要材料进行开花　机制的研究。后来通过对拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）、金鱼草（Ａｎｔｉｒｒｈｉｎｕｍ　ｍａｊｕｓ）、水稻（Ｏｒｙ　ｚａ　ｓａｔｉｖａ）、矮牵牛（Ｐｅｔｕｎｉａ　ｈｙｂｒｉｄａ）等模式植物研究，对植物开花机制有了一定的了解。高等植　物花的形成是一个十分复杂的发育过程，既受内在一系列基因表达的，又受外界环境因素的　影响。＿】　植物开花机制涉及四种成花诱导的途径：光周期途径（ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ　ｐａｔｈｗａｙ）、春化途径　（ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙ）、赤霉素途径（ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｐａｔｈｗａｙ）和自主促进途径（ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　ｐａｔｈ—　ｗａｙ）。［　］　１．高等植物成花途径的分子生物学机制　植物成花是基因和环境相互作用的结果。影响植物成花的环境因素主要包括光照、温度和胁　迫（水分和盐分）等。　１．１光周期途径　光周期是影响植物生长发育的一个很重要的条件，植物整个生命周期都是在光周期影响下调　控完成的。拟南芥是一个典型的长日照植物，即长日照条件可以促进开花，短日照则会抑制开　花。目前拟南芥中光周期开花途径是４个途径中最为清楚的一个，也是比较完整的一条途　径。＿９　在高等植物开花的光周期途径中，感受光诱导的部位是植物的叶片，感受光的物质是光受　体。光受体大致可分为３类，即光敏素（ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ）（ＰＨＹＴＯＣＨＲＯＭＥ　Ａ（ＰＨＹＡ）、ＰＨＹＢ／Ｄ、　ＰＨＹＣ／Ｆ、ＰＨＹＥ）、隐花素（ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ）（ＣＲＹＰＴＯＣＨＲＯＭＥ１（ＣＲＹ１）、ＣＲＹ２和ＣＲＹ３）和紫外　线Ｂ类受体（ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ　Ｂ）。光受体感受日长和夜长，产生昼夜节律（ｃｉｒｃａｄｉａｎ　ｒｈｙｔｈｍ）。这时光受　体本身（或与其有关的一些物质之间）会形成某种平衡；当昼夜节律发生变化时，这种平衡就会　基金项目：云南省高校科技创新团队支持计划，项目缩写：ＩＲＴＳＴＹＮ；云南省高校应用生物学重点　实验室建设项目（无项目编号）；云南省“生物学”重点学科和楚雄师范学院“生物　学”重点学科建设项目，项目编号：０５ＹＪＪＳＸＫ０３；云南省应用基础研究项目，项目编　号：２０１３ＦＢ０６１。　收稿日期：２０１４—０６—１２　作者简介：范树国（１９６５一），男，河北青县人，教授，博士，研究方向：植物生物化学与分子生　物学。　・５８・　楚雄师范学院学报２０１４年第６期　范树国：高等植物成花分子机理研究进展　被打破，促进（或抑制）一些基因表达，从而启动（或抑制）开花进程。　’＂　所以，光周期诱导　植物开花需要适当的昼夜节律，人们从拟南芥中克隆到的影响昼夜节律的基因ＣＩＲＣＡＤＩＡＮ　ＣＬＯＣＫ　ＡＳＳＯＣＩＡＴＥＤ１（ＣＣＡ１）、ＬＡＴＥ　ＥＬＯＮＧＡＴＥＤ　ＨＹＰＯＣＯＴＹＬ（ＬＨＹ）、ＥＡＲＬＹ　ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ　３（ＥＬＦ３）、　ＴＩＭＩＮＧ　ＯＦ　ＣＡＢ　ＥＸＰＲＥＳＳＩＯＮ１（ＴＯＣ１）、ＦＬＡＶＩＮ　ＢＩＮＤＩＮＧ　ＫＥＬＣＨ—ＲＥＰＥＡＴ　Ｆ—ＢＯＸ１（ＦＫＦ１）、　ＺＥＩＴＬＵＰＥ（ＺＴＬ）、ＬＵＸ　ＡＲＲＨＹＴＨＭＯ（ＬＵＸ）和ＬＯＶ　ＫＥＬＣＨ　ＰＲＯＴＥＩＮ２（ＬＫＰ２），它们的ｍＲＮＡ的　水平会随着昼夜节律的变化而改变，这类基因位于光周期途径的上游。＿Ｊ　一Ｊ　ＤＯＦ　ＦＡＣＴＯＲ１　（ＣＤＦ１）和Ｇ，感受昼夜节律基因的变化，并把信号传递给ＣＯ并激活ＣＯ的表达。¨　光周期不仅控制节律调节基因的转录水平和翻译水平，而且还影响着节律调节基因对其下游　开花时间基因的表达，这些下游开花时间基因包括成花途径整合因子、花序／花分生组织基　因和花器官基因。　ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ　ＬＯＣＵＳ　Ｔ（ＦＴ）、ＬＥＡＦＹ（ＬＦＹ）和ＳＵＰＰＲＥＳＳＯＲ　ＯＦ　０ＶＥＲＥＸ－　ＰＲＥＳＳＩＯＮ　ＯＦ　ＣＯＮＳＴＡＮＳ　１（ＳＯＣ１）基因在光周期途径中整合开花起始信号和诱导花序／花分生　组织特异基因的表达中起重要作用。　ｂ’　Ｈ　ＣＯ是第一个被鉴定的既受生物节律钟基因调节又能下游开花时间基因的桥梁基因。　模　式植物拟南芥在长日照条件下，昼夜节律平衡被打破，ＣＯ基因在叶中的表达量上升，ＣＯ基因的　表达积累到一定阈值会诱导Ｆ　基因的表达。ｌｊ　ＣＯ通过诱导朋　、ＬＦＹ和ＳＯＣ１而促进开花。　在　ＣＯ突变体中，Ｆ　和　ｙ的表达量降低，ＳＯＣ１也有所降低。ＣＯ突变体晚花的表型在过表达Ｆ　、　ＬＦＹ或ＳＯＣ１后得到改变。但ＣＯ并不是它们感应的唯一因素。ＣＯ通过Ｆ　激活ＳＯＣ１促进开花，　在Ｆ　的功能获得或缺失突变体中ＳＯＣ１的表达受到了改变，而在ＳＯＣ１的功能获得或缺失突变体　中Ｆ　的表达则不受影响，说明Ｆ　正ＳＯＣ１以促进开花。　，王，在成花过程中的起始阶段表达，　在　突变体中ＬＦＹ表达量降低，而过表达Ｆ　则使ＬＦＹ在茎尖表达明显升高，从而促进开花。ｌ４ｏＪ　叶盛　对云南元江普通野生稻渗入系早熟基因进行了精细定位，发现在定位区间内共有３个　已知全长ｃＤＮＡ的基因（ｐｕｔａｔｉｖｅ　ｇｅｎｅ）和２个预测基因（ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｇｅｎｅ）。通过蛋白序列比较发　现，其中包括一个和拟南芥开花基因ＳＯＣ１同源的基因，该基因（ＯｓＳＯＣ１）可能是水稻基因组中　个影响抽穗期的重要基因。通过ＤＮＡ序列比较发现，渗入系ＹＩＬ２３在该基因的５’区域存　一在一个大约２６０ｂｐ的缺失。根据拟南芥中同源基因的功能分析和测序结果推测，可能通过消除水　稻中ＦＬＣ同源基因对ＯｓＳＯＣ１基因的抑制作用，从而使抽穗提前。　ＡＰ１是一个重要的花序／花分生组织特异基因，ＡＰ１是花器官发育ＡＢＣ模型中控制萼片和花　瓣的发育的Ａ类基因，编码一个含有ＭＡＤＳ—ｂｏｘ的转录因子，并在新形成的花分生组织中表　达，　刮Ｆ　也通过ＳＯＣ１调节ＡＰ１的表达。＿４　ＳＶＰ在拟南芥中是生殖转变的重要抑制基因。＿４　¨等　从枳壳（Ｐｏｎｃｉｒｕｓ　ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ　Ｌ．Ｒａｆ．）　中获得的一个ＭＡＤＳ—ｂｏｘ基因，它与拟南芥的ＳＶＰ同源，命名为ＰｔＳＶＰ，它参与枳壳每年的　生殖转变。ＰｔＳＶＰ编码的蛋白质与拟南芥等草本植物的ＳＶＰ同源。ＰｔＳＶＰ是一个核蛋白，在枳壳　的成花转变过程中ＰｔＳＶＰ表达是被下调的，但是成花转变前和成花转变后表达都很高，因此，　ＰｔＳＶＰ的下调与枳壳一年一度的开花习性有关。在成花转变时，ＰｔＳＶＰ在芽的分生组织中是被下　调的，并且在花分生组织中表达也较低，但是在花芽形成前后表达量都较高。　Ｊｓ　在一定程度　上抑制生殖转变，但是延长了生殖时间并使二级花序产生更多的小花。Ｐ￡ｓ　是一个生殖转变抑　制因子，它参与了营养和生殖干细胞生长的保持。　在光周期途径的众多开花相关基因中，Ｆ　基因备受关注。目前Ｆ　蛋白被认为是促进开花的　关键因子，即开花素（ｆｌｏｒｉｇｅｎ）。Ｆ　是ＣＯ的早期激活目标基因，由光诱导的ＣＯ直接转录激活　Ｆ　在叶中表达，翻译后的Ｆ　蛋白与在顶端分生组织中特异表达的ＦＤ蛋白相互作用，共同激活　花分生组织决定基因　ｙ和ＡＰ１的表达，启动开花进程。＿４　目前，已在水稻、小麦、大豆、杨　树、蜜柑等多种植物中分离出Ｆ　同源基因，现有的结论都显示Ｆ　在开花过程中起着非常重　要的作用。　Ｈ　在长日照下拟南芥Ｆ　最初在叶片中表达，Ｆ　通过茎维管组织运输到茎尖，与开　花发端的茎顶端特异区域中的ＦＤ互作表达，共同影响ＳＯＣ１ＡＰ１的表达，促进茎顶端开花　起始。＿５　ＬＦＹ基因是花序分生组织转变为花分生组织过程中的一个关键因子，它能够促进ＡＰ１、　ＡＰ３、ＡＧ和　的表达。［５７，５８］　・５９・　楚雄师范学院学报２０１４年第６期　楚雄师范学院学报　２０１４年第６期　ＦＴ蛋白是促进兼性长Ｅｌ照植物拟南芥开花的关键物质。＿５ｌＩ　Ｊ　Ｈｄ３ａ和ＲＦＴ１蛋白是促进短日　照植物水稻开花的关键物质。［５２，５３，５９］从日中性植物番茄中也克隆到Ｆ　的直系同源基因ＳＩＮＧＬＥ—　ＦＬＯＷＥＲ　ＴＲＵＳＳ（ＳＦＴ）。［６１　Ｊ近年来的研究表明，异源表达的Ｆ　直系同源基因能够显著缩短白杨的　童期，并促进其开花；某些木本植物随着年龄的增长，其，　的直系同源基因的表达量也随之上　升。＿６　因此，对于任何植物的成花诱导，ｃ０一Ｆ　模式都可能是控制成花的中心环节。沙爱华　等　采用同源序列法从大豆中分离了ＣＯ和Ｆ　的同源物ＧｍＣＯ和ＧｍＦ　。发现ＧｍＣＯ在ＬＤ处理　大豆早期发育的叶片中高丰度表达，ＧｒａＦＴ在ＳＤ和自然光照（ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ，ＮＬ）处理大豆开花　时期的叶片中高丰度表达。ＧｍＣＯ和ＧｒａＦＴ的表达与大豆开花时间及光照长度密切相关，且Ｇｍ—　ＣＯ抑制ＧｍＦＴ的表达。ＡＨＬ２７基因在拟南芥的生长发育中起重要作用，该基因的过量表达可抑制　开花基因Ｆ　的表达，同时促进ＦＬＣ的表达，从而延迟拟南芥在长日和短日条件下的开花时　间。　风信子（Ｈｙａｃｉｎｔｈｕｓ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ　Ｌ．）ＭＡＤＳ盒基因ＨｏＡＧＬ６参与了风信子花的形成，以及花被　和子房的发育。在拟南芥转化植株中ＨｏＡＧＬ６参与了花器官特性决定。在３５Ｓ：：ＨｏＡＧＬ６的拟南芥　转化植株中显著提高了开花时间调节基因ＳＯＣ１和花分生组织特征基因ＬＦＹ的表达水平，并且　ＨｏＡＧＬ６的异位表达也在叶片中激活了花器官特征基因ＡＧ和ＳＥＰ１的表达。这些结果支持在拟南　芥中ＨｏＡＧＬ６通过促进ＳＯＣ１和ＬＦＹ的表达来调节开花时间，以及通过激活ＡＧ和ＳＥＰ１参与了花　器官发育。ｌ６５］　ｙ同源基因存在于所有的陆生植物中，在植物花发育早期表达，并在花发育过程中抑制茎　端分生组织的营养生长，花分生组织和花器官的形成，使转　ｙ基因植株提前开花，ＬＦＹ同　源基因与其上下游基因共同花发育过程。ＬＦＹ同源基因的蛋白质结构在不同物种间保守性很　高，但它们的表达部位差异很大。　ＬＦＹ基因的超表达可促进开花，使得ＬＦＹ基因在植物花期调　控上有广阔的应用前景。目前已经在３０多种植物中克隆到ＬＦＹ同源基因，但除模式植物外，由　于其他植物的基因组结构很复杂，ＬＦＹ的作用机理还不是很清楚，需要通过大量的突变体来验证　其功能。［　。］　将ＬＦＹ基因转入拟南芥和杨树，都能引起转基因植株早花，杨树的野生型通常要８口以上才　能开花，而转基因杨树仅七个月便能开花，说明　’ｌ，的功能在不相关的植物种中很可能是高度保　守的。　将ＡＰ１基因转入拟南芥，也能引起转基因植株早花。在持续的长日照条件下，野生型拟　南芥大约１８ｄ可见最初的花芽，而转基因植物则需１０ｄ可见最初的花芽。＿６　１．２春化途径　目前的研究认为，春化作用与蛋白质和核酸代谢的关系密切。也有学者认为，春化作用参与　调节发育过程的化学本质是ＤＮＡ的甲基化作用。ＦＬＣ基因在拟南芥的春化过程中起着关键作用，　ＡＰ１一ｌｉｋｅ基因则在其他也需要春化作用的非十字花科植物中起类似作用。目前分离到的与春化作　用相关的基因有ＦＬＣ、ＶＲＮ２、ＶＲＮ１、ＶＲＮ３、ＶＥＲ２、Ｐ舾１、　ｌ、ＴＦＬ２和ＥＬＦ等。Ｃｈｏｎｇ等。。　从　冬小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ）中分离得到类凝集素蛋白基因ＶＥＲ２，该基因是春化过程中的一个关键　因子。ＶＥＲ２仅在经过春化作用的冬小麦未成熟叶片的叶缘分生组织中表达；反义抑制ＶＥＲ２的表　达能够显著延迟野生冬小麦成花。　ＶＥＲ２经０一ＧｌｃＮＡｃ（氧连Ⅳ一乙酰葡糖胺）修饰，这是ＶＥＲ２　参与冬小麦春化过程所必需的。ｌ　从拟南芥和冬小麦中均分离到了ＶＲＮ１和ＶＲＮ２，虽然它们的命　名方式完全一样，但它们是完全不同源的基因。冬小麦中分离得到的ＶＲＮ１、ＶＲＮ２、ＶＲＮ３和　ＶＲＴ２等是参与春化作用的重要基因。ＶＲＮ１和ＶＲＮ３是开花促进因子。ＶＲＮ１与拟南芥中的ＡＰ１基　因同源，属于ＭＡＤＳ类蛋白家族，该基因受低温诱导表达，在冬小麦的春化作用中起关键作用。　ＶＲＮ３是拟南芥中　的同源基因，Ｆ　和ＶＲＮ３蛋白同属于Ｒａｆ激酶抑制蛋白家族。而冬小麦的　ＶＲＮ２是开花抑制因子，和拟南芥中的ＣＯ基因类似，属于ＣＣＴ蛋白家族，其主要功能是抑制　ＶＲＮ１的表达　。在拟南芥中，ＶＲＮ３经过一段时间低温诱导后表达，使ＦＬＣ基因的染色质组蛋　白Ｈ３一Ｋ９和Ｈ３一Ｋ１４去乙酰化，进而使ＦＬＣ染色质构型发生改变，这种染色质构型的改变使得　组蛋白仍特异位点的甲基化成为可能　。在ＶＲＮ１、ＶＲＮ２以及其他一些相关基因的共同作用　下，ＦＬＣ染色质上Ｈ３一Ｋ９和Ｈ３一Ｋ２７发生甲基化从而形成稳定的异染色质，进而实现对ＦＬＣ的　抑制，加速开花进程。Ｌ８　此外，ＰＩＥ１、　１、ＴＦＬ２和ＥＬＦ等均是通过影响染色质修饰来调节开花　・６０・　楚雄师范学院学报２０１４年第６期　范树国：高等植物成花分子机理研究进展　的基因。［ｍ］　开花促进因子可能起源于ＦＴ—ｌｉｋｅ类蛋白，这类蛋白在拟南芥、水稻和番茄中负责传递光周　期诱导成花的信号。拟南芥和冬小麦的春化途径是两个相对的进化过程，在未春化的拟南芥　中，ＭＡＤＳ盒类转录因子通过抑制ＳＯＣ１和Ｆ　的表达阻碍成花；而在未春化的冬小麦中，ＣＣＴ盒　类转录因子通过抑制ＶＲＮ１和ＶＲＮ３的表达阻碍成花。　拟南芥和冬小麦的春化途径对于研究观赏　植物的春化作用诱导成花有一定的指导意义，但是在观赏植物中春化作用的分子机理是否保守尚　需进一步研究。［∞　１．３赤霉素途径　赤霉素（ＧＡ）途径中，ＧＡ介导的ＤＥＬＬＡ蛋白降解的分子机制目前研究得比较清楚。ＤＥＬ—　ＬＡ是ｃ端保守，Ｎ端存在ＤＥＬＬＡ和ＶＨＹＮＹ　２个保守酸性结构域的一类蛋白的总称，属于ＧＲＡＳ　（ＧＡＩ、ＲＧＡ和ＳＣＲ）蛋白家族。ＤＥＬＬＡ蛋白位于细胞核中，在没有ＧＡ的情况下，它阻遏植物的　发育；但当ＤＥＬＬＡ蛋白上的ＧＡ信号感知区接收到ＧＡ信号后，这种蛋白的阻遏作用便被解除。　植株表现出正常的ＧＡ反应和生长发育。如果改变ＤＥＬＬＡ蛋白的结构，植物就不能感知ＧＡ信　号。　Ｍ　在拟南芥中，ＧＡ通过促进整合子基因ＳＯＣ１、ＬＦＹ和Ｆ　的表达促进开花。　１．４自主途径　自主途径是一条的成花诱导途径，现已克隆的与之相关的基因主要有ＦＬＤ、ＦＣＡ、门　、　ＦＹ、ＦＶＥ和ＬＤ。［５１　ＦＣＡ和Ｆ　编码ＲＮＡ结合蛋白；　５＿Ｆｙ编码与ｍＲＮＡ　３’端加工相关的蛋白；　６＿　ＬＤ编码含有核定位信号的蛋白，与植物的ＤＮＡ一结合结构域有比较高的同源性　；ＦＬＤ编码一　个与人的组蛋白去乙酰化酶复合体同源的蛋白，ＦＬＤ突变后使ＦＬＣ染色质组蛋白乙酰化，ＦＬＣ表　达量上升，进而抑制开花。　自主途径和春化途径通过一个ＭＡＤＳ盒类转录因子——几Ｄ　豫，ⅣＧ　ＬＯＣＵＳ　Ｃ（ＦＬＣ）　】，和ＡＰ１等基因的表达，控制成花过程。＿８。。在拟南芥中主要通过改变ＦＬＣ染色体结构来控制成　花进程。　遗传学实验证明，自主途径是由一些通过ＲＮＡ加工修饰的蛋白和表观遗传学修饰的蛋　白来抑制ＦＬＣ表达；但并非所有自主途径的突变体都会使ＦＬＣ发生组蛋白乙酰化，在自主途径中　还有其他抑制ＦＬＣ表达的方式。　春化作用主要使ＦＬＣ启动子和第１个外显子的染色质组蛋白　Ｈ３一Ｋ９和１－１３一Ｋ２７的双甲基化程度升高，从而造成ＦＬＣ的表达量改变。＿８　ｊ此外，在光周期的刺　激下，通过上调ＧＡ２ＯＸ１基因的表达，能够使许多长日照植物的叶片中ＧＡ的合成量增加；在拟南　芥中，低温处理可提高ＡｔＧＡ２Ｏｏｘｌ、ＡｔＧＡ２Ｏｏｘ２、ＡｔＧＡ３ｏｘｌ和ＡｔＧＡ３ｏｘ２的表达量，进而提高ＧＡ的　浓度。［８３］　此外，碳水化合物或蔗糖途径（ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｏｒ￥ｌｔｃｒｏｓｅ　ｐａｔｈｗａｙ）反映了植物的能量代谢状态，　蔗糖是通过增加ＬＦＹ表达而促进拟南芥开花。但尚不知其确切的信号转导过程。　上述各条途径集中于增加关键的花分生组织特征基因ＳＯＣ１的表达。ＳＯＣ１是含有ＭＡＤＳ一盒　的转录因子，它的作用是将来自于四条途径的信号整合到单一的输出端。很显然当所有四条途径　都被激活时，输出信号最强。　ＳＯＣ１激活下游基因　ｙ的表达，ＬＦＹ一旦被打开，就会激活花器官发育所需的花同源异型　基因ＡＰ１、ＡＰ３、ＰＩ和ＡＧ。ＡＰ２在营养分生组织和成花分生组织中都表达，所以不受　】，的影　响。除了作为花同源异型基因外，ＡＰ１在拟南芥中还起了分生组织特征基因的功能，因为它参与　了ＬＦＹ的正反馈环。结果成花启动一旦到达此阶段，开花便不可逆转。　高等植物的开花机理主要是通过拟南芥和金鱼草（长１３植物，ＬＤＰ）、水稻（短日植物，　ＳＤＰ）等模式植物揭示的。但这些模式植物成花机理的研究不能完全解释高等植物的成花过程。　除ＬＤＰ和ＳＤＰ，还有中日植物（ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ　ｄａｙ　ｐｌａｎｔ，ＩＤＰ）和日中性植物（ｄａｙ　ｎｅｕｔｒａｌ　ｐｌａｎｔ，　ＤＮＰ）。就兰花而言，蟹爪兰和建兰是ＳＤＰ，文心兰、石斛兰和君子兰是ＩＤＰ，大花蕙兰、蝴蝶兰　和朵丽蝶兰为兼性短日植物（ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ　ｓｈｏｒｔ～ｄａｙ　ｐｌａｎｔ）。在兼性短日植物中，日长对开花的影　响较不显著，但开花需要一定时间的低温，类似ｃｏｌｄ　ｒｅｑｕｉｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔ（ＣＲＰ）。山茶花是ＬＤＰ，　３～５￣Ｃ处理１０～２０　ｄ以上，或喷施８００　ｍｇ／Ｌ的赤霉素（ＧＡ３）能够促进山茶开花。　而油茶　（Ｃ．ｏ衄ｒｅｒａ　Ａｂｅ１．）是ＳＤＰ。研究表明，不同日长植物的开花机制有差异，即使同是长日植物，开　一・６１・　楚雄师范学院学报２０１４年第６期　楚雄师范学院学报　２０１４年第６期　花机制也不完全相同。如洋桔梗（Ｅｕｓｔｏｍａ　ｇｒａｎｄｉｌｏｒｕｍ）是ＬＤＰ，需春化处理才能开花，但其开　ｆ花机制和拟南芥不完全相同。　除模式植物，在菜薹　］、甘菊　］、蝴蝶兰　］、文心兰　等植物中也发现了一些开花　基因。　总之，植物的开花是一个内外多因子控制的过程，其调节涉及多种信号和多条途径，正由于　植物体内存在成花诱导的多因子途径，才能使植物实现种间同步开花，完成杂交过程，并尽可能　产生多而活力强的种子，这也体现了植物进化对环境的适应性。　２．木本植物开花调节机制研究及存在的问题　与一年生草本植物不同，多年生木本植物需要经历一个较长的童期（ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｐｅｒｉｏｄ），才能　开花结果。童期的长短取决于该物种本身的特性，从４年至２Ｏ年不等。这一特性极大地了树　木品种，尤其是那些具有重要经济价值的果树及林木的遗传改良。由于木本植物童期较长，而且　组织培养较困难等原因，了木本植物开花机理的研究。因此，很有必要加强木本植物组培和　开花机理的研究，以缩短童期，培育早花品系，加快育种进程。　目前木本植物开花机理方面的研究报道不多，木本植物开花调节基因目前主要涉及Ｆ　、　ＬＦＹ、ＡＰ—ｌｉｋｅ、ＡＧ等基因的克隆及表达。通过转移开花基因的方法缩短木本植物的童期，　如转辐射松的ＮＬＹ基因可以互补拟南芥　一２６突变体表型；＿９　转拟南芥ＡＰ１和　ｌ，基因的柑橘　当年开花，子代当年播种，次年开花；　转苏云金杆菌ＢｐＭＡＤＳ１：ＢＡＲＮＡＳＥ基因可以抑制白桦开　花；　９引转杨树ＣｉＦＴ基因的枸橘提前开花，转基因的后代极早开花，花和果实形态改变；Ｌ９９　转拟南　芥ＬＦＹ基因的杨树７个月就开花。　在柑橘类植物（Ｃｉｔｒ￣ｓｐｐ．）中克隆到ＣＯ的同源基因。¨　在　杏（尸ｒ　眦ｓ　ａｒｍｅｎｉａｃａ　Ｌａｍ．）克隆到了ＬＦＹ的同源基因并转化拟南芥研究了该基因的功能。¨　山茶花（Ｃａｍｅｌｌｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌ．），山茶科（Ｔｈｅａｃｅａｅ）山茶属（Ｃａｍｅｌｌｉａ）红山茶组（Ｓｅｃｔ．Ｃａ—　ｍｅｌｌｉａ）常绿灌木或小乔木，原产亚洲东南部，在我国长江以南均有分布。山茶花开花于冬春之　际，花姿绰约，花色鲜艳，是世界名贵花卉，是中国十大名花之一，历来受文人墨客所追捧。山　茶花栽培历史悠久，早在１３００年前的隋唐时代就有茶花栽培的记载，１９８６年被选为“十大传统　名花”之一。山茶花因其花色（红、白、黄）花型（单瓣／重瓣等）多样、叶片浓绿富有光泽、　花期长且能在冬、春季开花等诸多优点，因此具有很高的观赏绿化价值，而且山茶花还可用作饮　料或人药等，具有重要的食用及药用价值，深受世界各地喜爱，因此在国内外被广为栽培应用，　新品种层出不穷。然而，我国虽然是山茶花的原产国，但栽培繁育的新品种并不多，至今只有　５００余个品种；而日本、欧美等国从我国引种后，已培育出１５０００多个新品种，反差十分强烈。　因此我国山茶花育种研究任重而道远。　茶花高居云南名花之首。地处滇中的彝州楚雄是茶花的故乡，是云南山茶花的重要原生　地，也是地球上最适合山茶花生长的地区。楚雄州境内有大量的原生茶花资源，仅在楚雄市已发　现并登记在册的野茶花就达三万余株，百年以上的古树便达八千株以上。楚雄人历来就有种养茶　花的习俗，至少从宋始就有人种养茶花、培育名品，到现在为止，已培育的特有茶花品种有　５Ｏ多种。２００７年１１月，茶花被确定为楚雄市市花，使楚雄市成为了全国（包括新竹在内）　的十八个以茶花为市花的城市之一。２０１２年２月５～９日，楚雄市成功举办了第２１届国际茶花大　会。茶花已成为云南省和楚雄州重点发展的产业之一。　茶花是重要的观赏植物，而观赏植物成花机制是高等植物成花机理研究的重要组成部分，由　于观赏植物的特殊性（如生长周期长和遗传背景复杂等），使得观赏植物成花机理的研究进展相　对缓慢。目前，对于观赏植物成花机理研究比较深入的只有少数几个物种，如牡丹（Ｐａｅｏｎｉａ　ｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）、金鱼草（Ａ．ｍ　Ｌ．）、菊花（Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ）和月季（Ｒｏｓａ　ｈｙｂｒｉｄａ）等，　有必要加强对此类植物的研究。对一些重要观赏植物的成花机理进行研究，将有助于全面理解高　等植物的成花机理，同时也将为生产中开展花期提供理论依据。　从整体上来看，茶花的花期可以从秋末一直延续到翌年春末，花期长达半年之久，而从单个　种或品种看，茶花开花一般只有１～３个月的时间，而且不同种或品种有秋花、冬花、春花之分。　．６２．　楚雄师范学院学报２０１４年第６期　范树国：高等植物成花分子机理研究进展　显然，人们可在秋、冬、春三个季节欣赏茶花，而一旦进入夏季，便鲜有茶花可赏，不能不说是　个遗憾。棕桐园林股份有限公司风景园林科学研究院茶花研究组从２００６年开始，进行了旨在改　变茶花花期的定向育种，现已培育出５个夏花珍品：夏日牡丹（杜鹃红山茶×花牡丹）、夏日红　一线女（杜鹃红山茶×玉盘大金华）、夏日红阳（媚丽×杜鹃红山茶）、夏日狂舞（媚丽×杜鹃红　山茶）、夏日红娟（杜鹃红山茶×超级南天武士）。这些茶花品种在夏季３８～３９℃下能正常开花，　整个花期可持续到冬季。　为什么茶花开花一般在冬春两季？夏日开花种或品种为何如此之少？　在花发育的四条途径中，山茶花到底属于哪条或哪几条途径？秋花、冬花、春花、夏花以及四季　开花的茶花种或品种的花芽分化过程有何区别？是一次分化、多次开花，还是随时分化、四季开　花？不同花期茶花的开花机制有何不同？山茶花的开花机制与同是长日植物的拟南芥的开花机制　是否相同？二者有何区别和联系？上述这些问题都有待进一步研究。　目前，茶花研究主要集中在以下几个方面：一是通过常规育种培育新品种；二是从茶花中提　取花青素（ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ），如从云南山茶（Ｃ．ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ　Ｌｉｎｄ１．）和大理茶（Ｃ．ｃｕｈｉｖａｒ＂Ｄａｌｉｃｈａ，）　红花中提取花青素；三是组培方面的研究，组培方面的研究日趋成熟，为转基因研究打下良好基　础；四是茶花分子标记方面的研究；五是茶花花芽分化和开花习性的观察等研究。茶花花芽分化　方面的研究不多，叶茂宗等　∞　探讨了山茶花（Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌ．）花芽分化和花型成因，研究了十　余个不同山茶花品种花芽分化物候和形态进程，把山茶花花芽分化分成８个时期。油茶（ｃ．ｏ如　ｅｒａ　Ａｂｅ１．）于每年５～６月开始花芽分化，花芽分化能力极强，但到７～８月，花芽因营养不足而　大量脱落，尤其结实多的树，枝条花芽脱落更严重。　１ｏ４］油茶整个花期从１０月中旬至１月上旬达　８０ｄ之久，但全林盛花期仅３０～４０ｄ。花芽发育周期长，历时５个多月，花期长达２～３个月，油　茶花芽分化贯穿春梢开始萌动、春梢生长停止、花芽分化至花期，体现了油茶“抱子怀胎”的特　性，同时也说明了油茶花芽分化发育研究的重要性。［１ｏ４ｊｏ５　３李辛雷等［１　研究了四季开花茶花杜鹃　红山茶（Ｃ．ａｚａｌｅａ）花芽分化过程，杜鹃红山茶花芽分化于５～９月间持续不断进行；其过程可　分为生理分化期、花原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原　基分化期。杜鹃红山茶花芽分化过程与其外部形态特征之间有着相对稳定的关系，可以通过花芽　形态特征来对其进行判别。＿ｌ　从上述茶花花芽分化研究结果来看，杜鹃红山茶在５～９月间营养生长与生殖生长同时进行，　枝条不断分化叶芽和花芽，因此，同一植株上出现不同分化时期的叶芽和花芽，可见杜鹃红山茶　的生长发育特性不同于山茶属其他植物。　叫所以，杜鹃红山茶的花芽分化属于随时分化、四季开　花，非一次分化、多次开花，也不存在花芽休眠的的问题。油茶和山茶花其他品种属于一次分　化，一次开花，但不同茶花的花芽分化时间和花期不尽相同。由此可知，杜鹃红山茶和其他山茶　花在花芽分化方面有明显的区别，很可能在生殖转变阶段有明显的差异，因此研究由营养生长过　渡到生殖生长阶段的相关基因（如ＳＶＰ、ＦＬＣ、ＡＧ）的时空表达情况很可能揭示杜鹃红山茶四季　开花的特殊性。其他秋花、冬花、春花、夏花品种的不同开花特性也很可能涉及生殖转变相关基　因及其他开花时问基因，如成花途径整合因子（Ｆ　、ＦＤ、ＳＯＣ１、ＬＦＹ）、花序／花分生组织基因　（ＳＯＣ１、ＬＦｙ、ＡＰ１）和花器官特征基因（ＡＰ１、ＡＰ３、ＰＩ、ＡＧ、舾Ｐ１等）。　相对于草本植物，木本植物开花机理的研究起步较晚，尚未见茶花开花分子机制的研究报　道。笔者２０１３年申请立项的云南省应用基础研究计划项目和申请的国家自然科学基金项目拟首先　对五种不同花期的山茶花（秋花秋牡丹、冬花松子麟、春花狮子笑、夏花夏日牡丹、四季开花的　杜鹃红山茶）的花芽分化规律和开花习性做深入研究（已有研究表明：杜鹃红山茶的花芽分化属　于随时分化、四季开花，非一次分化、多次开花。实验材料来自浙江富阳），然后针对性地选取　相关基因（生殖转变相关基因（ＳＶＰ、ＦＬＣ、ＡＧ）、成花途径整合因子（ＦＴ、ＳＯＣ１）、花发育基因　（ＬＦＹ）、花器官发育同源异型基因（ＡＧ）等六个基因进行同源基因的克隆（研究重点是ＳＶＰ、　ＦＬＣ、ＡＧ三个生殖转变相关基因）。通过设计简并引物，从上述五种不同花期的茶花中克隆到六　个同源基因（前人研究表明：上述基因在诸多草本植物和木本植物中都很高的保守性）。然后将　相关基因导人拟南芥过量表达（ｏｖｅｒ—ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ），观察拟南芥表型的变化，如植株形态和花期的　变化，以此了解相关基因的功能。进而研究不同条件处理下，相关基因在茶花的表达情况，初步　・６３．　楚雄师范学院学报２０１４年第６期　楚雄师范学院学报　２０１４年第６期　了解茶花开花机制，为培育早花和晚花的茶花品系提供依据，研究结果将具有重要的理论和应用　价值。　参考文献：　［１］安利忻，李毅，刘荣维，陈章良．高等植物开花的基因［Ｊ］．高技术通讯，１９９８，９：　５９—＿ｔ５３．　［２］雍伟东，种康，许智宏，谭克辉，朱至清．高等植物开花时间决定的基因研究［Ｊ］．科　学通报．，２０００，４５：４５５—４６４．　［３］田素波，郭春晓，郑成淑．光周期诱导植物成花的分子机制［Ｊ］．园艺学报，２０１０，３７　（２）：３２５—＿３３Ｏ．　［４］Ｗａｎｇ　ＣＣ，Ｃｈａｎｇ　ＰＣ，Ｎｇ　ＫＬ，Ｃｈａｎｇ　ＣＭ，Ｓｈｅｕ　ＰＣ，Ｔｓａｉ　ＪＪ．Ａ　ｍｏｄｅｌ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｎｅｔｗｏｒｋ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＢＭＣ　Ｓｙｓｔ　Ｂｉｏ１．２０１４　Ｆｅｂ　１１；８（１）：１５．ｄｏｉ：　１０．１１８６／１７５２—０５０９—８—１５．　［５］Ｍｏｕｒａｄｏｖ　Ａ，Ｃｒｅｍｅｒ　Ｆ，Ｃｏｕｐｌａｎｄ　Ｇ．Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ：ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ａｓ　ａ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００２，１４（Ｓｕｐｐ１）：Ｓ１１１一Ｓ１３０．　［６］Ｙａｎｏｖｓｋｙ　ＭＪ，Ｋａｙ　ＳＡ．Ｌｉｖｉｎｇ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｃａｌｅｎｄａｒ：ｈｏｗ　ｐｌａｎｔｓ　ｋｎｏｗ　ｗｈｅｎ　ｔｏ　ｆｌｏｗｅｒ［Ｊ］．Ｎａｔ　Ｒｅｖ　Ｍｏｌ　Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌ，２００３，４（４）：２６５—－２７６．　［７］Ｋｏｍｅｄａ　Ｙ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｉｍｅ　ｔｏ　ｆｌｏｗｅｒ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ａｎｎｕ　Ｒｅｖ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ，　２００４，５５（１）：５２１—　３５．　［８］曾群，赵仲华，赵淑清．植物开花时间的信号途径［Ｊ］．遗传，２００６，２８（Ｏ８）：　１０３１—１０３６．　［９］孙昌辉，邓晓建，方军，储成才．高等植物开花诱导研究进展［Ｊ］．遗传，２００７，２９（１Ｏ）：　１１８２—１１９０．　［１０］王翊，马月萍，戴思兰．观赏植物花期途径及其分子机制［Ｊ］．植物学通报，２０１０，　４５：６４１—＿６５３．　［１１］东锐，院海英，顾超，郑银英，黄先忠，崔百明．棉花ＧｈＦＴＬ１基因的克隆及初步功能分　析［Ｊ］．棉花学报，２０１１，２３（０６）：５１５＿５２１．　［１２］Ｔａｏ　Ｚ，Ｓｈｅｎ　Ｌ，Ｌｉｕ　Ｃ，Ｌｉｕ　Ｌ，Ｙａｎ　Ｙ，Ｙｕ　Ｈ．Ｇｅｎｏｍｅ—ｗｉｄｅ　ｉｄｅｎｔｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＳＯＣ１　ａｎｄ　ＳＶＰ　ｔａｒｇｅｔｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　２０１２，７０（４）：５４９—５６１．　［１３］Ｏｄａ　Ａ，Ｎａｒｕｍｉ　Ｔ，Ｌｉ　Ｔ，Ｋａｎｄｏ　Ｔ，Ｈｉｇｕｃｈｉ　Ｙ，Ｓｕｍｉｔｏｍｏ　Ｋ，Ｆｕｋａｉ　Ｓ，Ｈｉｓａｍａｔｓｕ　Ｔ．ＣｓＦＴＬ３，ａ　ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ　ＬＯＣＵＳ　Ｔ—ｌｉｋｅ　ｇｅｎｅ，ｉｓ　ａ　ｋｅｙ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｃ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｃｈｒｙｓａｎ—　ｔｈｅｍｕｍｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｏｔ．２０１２，６３（３）：１４６１—１４７７．　［１４］Ｈｉｒａｉ　Ｍ，Ｙａｍａｇｉｓｈｉ　Ｍ，Ｋａｎｎｏ　Ａ．Ｒｅｄｕｃｅｄ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ＬＥＡＦＹ—ｌｉｋｅ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　Ａｌｓｔｒｏｅｍｅｒｉａ　ｓｐ．ｃｕｌｔｉｖａｒ　Ｇｒｅｅｎ　Ｃｏｒａｌ　ｔｈａｔ　ｃａｎｎｏｔ　ｄｅｖｅｌｏｐ　ｆｌｏｒａ］ｍｅｒｉｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ．２０１２，１８５—１８６：２９８—３０８．　［１５］Ｋｉｎｊｏ　Ｈ，Ｓｈｉｔｓｕｋａｗａ　Ｎ，Ｔａｋｕｍｉ　Ｓ，Ｍｕｒａｉ　Ｋ．Ｄｉｖｅｒｓｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ＡＰＥＴＡＬＡ１／ＦＲＵＩＴＦＵＬＬ—　ｌｉｋｅ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｇｅｎｅｔ　Ｇｅｎｏｍｉｃｓ．２０１２，２８７（４）：２８３－－２９４．　［１６］Ｄｉｎｇ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｙ，Ｙｕ　Ｈ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＤＯＳＯＣ１，ｎｉｌ　ｏｒｔｈｏｌｏｇ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＳＯＣ　Ｉ，ｐｒｏｍｏｔｅｓ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｃｈｉｄ　Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ　Ｃｈａｏ　Ｐａｒｙａ　Ｓｍｉｌｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２０１３，５４（４）：５９５—　０８．　［１７］Ｔａｋａｎｏ　Ｍ，Ｉｎａｇａｋｉ　Ｎ，Ｘｉｅ　Ｘ，Ｙｕｚｕｒｉｈａｒａ　Ｎ，Ｈｉｈａｒａ　Ｆ，Ｉｓｈｉｚｕｋａ　Ｔ，Ｙａｎｏ　Ｍ，Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ　Ｍ，　Ｍｉｙａｏ　Ａ，Ｈｉｒｏｃｈｉｋａ　Ｈ．Ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ａｎｄ　ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ　Ａ，Ｂ，ａｎｄ　Ｃ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｄｅ—　ｅｔｉｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００５，１７（１２）：３３１１＿３３２５．　［１８］Ｄｏｙｌｅ　ＭＲ，Ｄａｖｉｓ　ＳＪ，Ｂａｓｔｏｗ　ＲＭ，ＭｃＷａｔｔｅｒｓ　ＨＧ，Ｋｏｚｍａ—Ｂｏｇｎａｒ　Ｌ，Ｎａｇｙ　Ｆ，Ｍｉｌｌａｒ　ＡＪ，Ａｍａ—　ｓｉｎｏ　ＲＭ．Ｔｈｅ　ＥＬＦ　４　ｇｅｎｅ　ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｃｉｒｃａｄｉａｎ　ｒｈｙｔｈｍｓ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｎａ—　ｔｕｒｅ，２００２，４１９（６９０２）：７４—＿７７．　［１９］Ｉｍａｉｚｕｍｉ　Ｔ，Ｔｒａｎ　ＨＧ，Ｓｗａｒｔｚ　ＴＥ，Ｂｆｉｇｇｓ　ＷＲ．ＦＫＦ１　ｉｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｃ—ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｌｉｇｈｔ　ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００３，４２６（６９６４）：３０２—３０６．　・６４・　楚雄师范学院学报２０１４年第６期　范树国：高等植物成花分子机理研究进展　［２０］Ｈａｚｅｎ　ＳＰ，Ｓｃｈｕｈｚ　ＴＦ，Ｐｒｕｎｅｄａ—Ｐａｚ儿，Ｂｏｒｅｖｉｔｚ　ＪＯ，Ｅｃｋｅｒ　ＪＲ，Ｋａｙ　ＳＡ．ＬＵＸ　ＡＲＲＨＹＴＨＭＯ　ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　Ｍｙｂ　ｄｏｍａｉｎ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ　ｃｉｒｃａｄｉａｎ　ｒｈｙｔｈｍｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，２００５，１０２　（２９）：１Ｏ３８７—１Ｏ３９２．　［２１］Ａｙｒｅ　ＢＧ．，Ｔｕｒｇｅｏｎ　Ｒ．Ｇｒａｆｔ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｆｌｏｒｌ　ｓａｔｉｍｕｌａｎｔ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ＣＯＮＳＴＡＮＳ１［Ｊ］．　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００４，１３５（４）：２２７１—＿２２７８．　［２２］彭凌涛．控制拟南芥和水稻开花时间光周期途径的分子机制［Ｊ］．植物生理学通讯，２００６，　４２（０６）：１０２１—１０３１．　［２３］Ｓｕａｒｅｚ—Ｌｏｐｅｚ　Ｐ，Ｗｈｅａｔｌｅｙ　Ｋ，Ｒｏｂｓｏｎ　Ｆ，Ｏｎｏｕｃｈｉ　Ｈ，Ｖａｌｖｅｒｄｅ　Ｆ，Ｃｏｕｐｌａｎｄ　Ｇ．ＣＯＮＳＴＡＮＳ　ｍｅｄｉａｔｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｃｉｒｃａｄｉａｎ　ｃｌｏｃｋ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００１，４１０：　１１１６—１１２０．　［２４］Ｙｏｏ　Ｓ　Ｋ，Ｃｈｕｎｇ　Ｋ　Ｓ，Ｋｉｍ　Ｊ，Ｌｅｅ　Ｊ　Ｈ，Ｈａｎｇ　Ｓ　Ｍ，Ｙｏｏ　Ｓ　Ｊ，Ｙｏｏ　Ｓ　Ｙ．Ｃｏｎｓｔａｎｓ　ａｃｔｉｖａｔｅｓ　ｓｕｐ—　ｐｒｅｓｓｏｒ　ｏｆ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｎｓｔａｎｓ　１　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｌｏｃｕｓ　Ｔ　ｔｏ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００５，１３９：７７０—＿７７　８．　［２５］Ｋｈａｎ　Ｎ，Ｍｕｋｈｔａｒ　Ｈ．Ｔｅａ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｓ　ｆｏｒ　ｈｅａｌｔｈ　ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，８１：５１９—　５３３．　［２６］Ｉｋｅｇａｍｉ　Ｈ，Ｎｏｇａｔａ　Ｈ，Ｉｎｏｕｅ　Ｙ，Ｈｉｍｅｎｏ　Ｓ，Ｙａｋｕｓｈｉｊｉ　Ｈ，Ｈｉｒａｔａ　Ｃ，Ｈｉｒａｓｈｉｍａ　Ｋ，Ｍｏｒｉ　Ｍ，　Ａｗａｍｕｒａ　Ｍ，Ｎａｋａｈａｒａ　Ｔ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＦｃＦＹ１，ａ　ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ　ＬＯＣＵＳ　Ｔ—ｌｉｋｅ　ｇｅｎｅ，ｉｓ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｉｇ（Ｆｉｃｕｓ　ｃａｒｉｃａ　Ｌ）［Ｊ］．ＢＭＣ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏ１．２０１３　Ｄｅｃ　１６；１３：２１６．ｄｏｉ：１０．１１８６／１４７１—２２２９—１３—２１６．　［２７］Ｃｈａｏ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ｔ，Ｙａｎｇ　Ｑ，Ｋａｎｇ　Ｊ，Ｓｕｎ　Ｙ，Ｇｒｕｂｅｒ　ＭＹ，Ｑｉｎ　ｚ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆｔｈｅ　ｌｆａａｌｆａ　ＣＣＣＨ　—ｔｙｐｅ　ｚｉｎｃ　ｆｉｎｇｅｒ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｇｅｎｅ　ＭｓＺＦＮ　ｄｅｌａｙｓ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ．２０１４，２１５—－２１６：９２—　９．　［２８］Ｆａｎ　Ｃ，Ｈｕ　Ｒ，Ｚｈａｎｇ　Ｘ，Ｗａｎｇ　Ｘ，Ｚｈａｎｇ　Ｗ，Ｚｈａｎｇ　Ｑ，Ｍａ　Ｊ，Ｆｕ　ＹＦ．Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ　ＣＯ一兀’ｒｅｇｕ—　Ｉｏｎｓ　ｃｏｎｔｉｒｂｕｔｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｉｎ　ｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．ＢＭＣ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏ１．２０１４　Ｊａｎ　７；１４：９．　ｄｏｉ：１０．１１８６／１４７１—２２２９—１４—９．　［２９］Ｊｕｎｇ　ＪＨ，Ｌｅｅ　Ｓ，Ｙｕｎ　Ｊ，Ｌｅｅ　Ｍ，Ｐａｒｋ　ＣＭ．Ｔｈｅ　ｍｉＲ１７２　ｔａｒｇｅｔ　ＴＯＥ３　ｒｅｐｒｅｓｓｅｓ　ＡＧＡＭＯＵＳ　ｅｘ—　ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｆｌｏｒａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ．２０１４，２１５—２１６：２９—３８．　［３０］Ｋｈａｎ　ＭＲ，Ａｉ　ＸＹ，Ｚｈａｎｇ　ＪＺ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　ａｎｎｕａｌ　ａｎｄ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｐｌａｎｔｓ　［Ｊ］．Ｗ／ｌｅｙ　Ｉｎｔｅｒｄｉｓｃｉｐ　Ｒｅｖ　ＲＮＡ．２０１４，５（３）：３４７—－５９．　［３１］Ｌｉｕ　Ｌ，Ｚｈａｎｇ　Ｊ，Ａｄｒｉａｎ　Ｊ，Ｇｉｓｓｏｔ　Ｌ，Ｃｏｕｐｌａｎｄ　Ｇ，Ｙｕ　Ｄ，Ｔｕｒｃｋ　Ｆ．Ｅｌｅｖａｔｅｄ　Ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ＭＹＢ３０　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｐｈｌｏｅｍ　Ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ　ＬＯＣＵＳ　Ｔ［Ｊ］．　ＰＬｏＳ　Ｏｎｅ．２０１４　Ｆｅｂ　２５；９（２）：ｅ８９７９９．ｄｏｉ：１０．１３７１／ｊｏｕｒｎａ１．ｐｏｎｅ．００８９７９９．ｅＣｏｌｌｅｃｔｉｏｎ　２０１４．　［３２］Ｑｉａｎ　Ｈ，Ｈａｎ　Ｘ，Ｐｅｎｇ　Ｘ，Ｌｕ　Ｔ，Ｌｉｕ　ｗ，Ｆｕ　ｚ．Ｔｈｅ　ｃｉｒｃａｄｉｎ　ａｃｌｏｃｋ　ｇｅｎｅ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｍｏｄｕｌｅ　ｅｎａｎ—　ｔｉｏｓｅｌｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｍｅｄｉａｔｅｓ　ｉｍａｚｅｔｈａｐｙｒ—ｉｎｄｕｃｅｄ　ｅａｒｌｙ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏ１．　２０１４，１７１（５）：９２—一９８．　［３３］Ｒａｔａｊ　Ｋ，Ｓｉｍｐｓｏｎ　ＧＧ．Ｍｅｓｓａｇｅ　ｅｎｄｓ：ＲＮＡ　３　ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｏｔ．２０１４，６５（２）：３５３—０６３．　［３４］Ｒｅａｍ　ＴＳ，Ｗｏｏｄｓ　ＤＰ，Ｓｃｈｗａｒｔｚ　ＣＪ，Ｓａｎａｂｒｉａ　ＣＰ，Ｍａｈｏｙ　ＪＡ，Ｗａｈｅｒｓ　ＥＭ，Ｋａｅｐｐｌｅｒ　ＨＦ，Ａｍａ—　ｓｉｎｏ　ＲＭ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ　ａｎｄ　Ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ　Ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　Ｔｉｍｅ　ｏｆ　Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓ—　ｔａｃｈｙｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏ１．２０１４，１６４（２）：６９４—７ｏ９．　［３５］Ｓｈｅｎ　Ｌ，Ｔｈｏｎｇ　Ｚ，Ｇｏｎｇ　Ｘ，Ｓｈｅｎ　Ｑ，Ｇａｎ　Ｙ，Ｙｕ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｐｕｔａｔｉｖｅ　ＰＲＣ１　ＲＩＮＧ—ｆｉｎｇｅｒ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ＡｔＲＩＮＧＩ　Ａ　ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｎｇ　ＭＡＤＳ　ＡＦＦＥＣＴＩＮＧ　ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．２０１４，１４１（６）：１３０３—１３１２．　［３６］Ｗａｎｇ　Ｂ，Ｊｉｎ　ＳＨ，Ｈｕ　ＨＱ，Ｓｕｎ　ＹＧ，Ｗａｎｇ　Ｙｗ，Ｈａｎ　Ｐ，Ｈｏｕ　ＢＫ．ＵＧＴ８７Ａ２，ａｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｇｌｙｃｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｖｉａ　ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ　ＬＯＣＵＳ　Ｃ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏ１．２０１２，１９４（３）：　６６６—＿ｌ５７５．　・６５・　楚雄师范学院学报２ｏ１４年第６期　楚雄师范学院学报　２０１４年第６期　［３７］Ｚｈａｉ　Ｈ，Ｌｎ　Ｓ，Ｌｉａｎｇ　Ｓ，ｗｕ　Ｈ，Ｚｈａｎｇ　ｘ，Ｌｉｕ　Ｂ，Ｋｏｎｇ　Ｆ，Ｙｕａｎ　Ｘ，Ｌｉ　Ｊ，Ｘｉａ　Ｚ．ＧｍＦｆ４，ａ　Ｈｏｍｏｌｏｇ　ｏｆ　ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ　ＬＯＣＵＳ　Ｔ，Ｉｓ　Ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　Ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　Ｅ１　ａｎｄ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ａｓ　ａ　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　Ｒｅｐｒｅｓｓｏｒ　ｉｎ　Ｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　Ｏｎｅ．２０１４　Ｆｅｂ　１９；９（２）：ｅ８９０３０．ｄｏｉ：１０．１３７１／ｊｏｕｒｎａ１．ｐｏｎｅ．００８９０３０．ｅＣｏｌｌｅｃ—　ｔｉｏｎ　２０１４．　［３８］Ｒｒｄｅｉ　ＧＰ．Ｓｕｐｅｒｖｉｔｌａ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９６２，４７：４４３－－－４６０．　［３９］Ｋｏｂａｙａｓｈｉ　Ｙ，Ｗｅｉｇｅｌ　Ｄ．Ｍｏｖｅ　ｏｎ　ｕｐ，ｉｔ§ｔｉｍｅ　ｆｏｒ　ｃｈａｎｇｅ—ｍｏｂｉｌｅ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉ—　ｏｄ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅｖ，２００７，２１：２３７１—＿２３８４．　［４０］Ｓｃｈｍｉｄ　Ｍ，Ｕｈｌｅｎｈａｕｔ　Ｎ　Ｈ，Ｇｏｄａｒｄ　Ｆ，Ｄｅｍａｒ　Ｍ，Ｂｒｅｓｓａｎ　Ｒ，Ｗｅｉｇｅｌ　Ｄ，Ｌｏｈｍａｎｎ　Ｊ　Ｕ．Ｄｉｓｓｅｃ．　ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｕｓｉｎｇ　ｇｌｏｂａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００３，１３０：　６００１—　Ｏ１２．　［４１］叶盛．云南元江普通野生稻渗入系早熟基因的精细定位［Ｄ］．中国农业大学学位论　文．２００６．　［４２］Ｂｏｒｎｅｒ　Ｒ，Ｋａｍｐｍａｎｎ　Ｇ，Ｃｈａｎｄｌｅｒ　Ｊ，Ｇｌｅｉｓｓｎｅｒ　Ｒ，Ｗｉｓｍａｎ　Ｅ，Ａｐｅｌ　Ｋ，Ｍｅｌｚｅｒ　Ｓ．Ａ　ＭＡＤＳ　ｄｏ—　ｍａｉｎ　ｇｅｎｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｔｏ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，２０００，２４：５９１—＿５９９．　［４３］Ｍｏｏｎ　Ｊ，Ｌｅｅ　Ｈ，Ｋｉｍ　Ｍ，Ｌｅｅ　Ｉ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎｔｅｇｒａｔｏｒｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００５，４６：２９２－－２９９．　［４４］Ｈａｒｔｍａｎｎ　Ｕ，ＨＳｈｍａｎｎ　Ｓ，Ｎｅｔｔｅｓｈｅｉｍ　Ｋ，Ｗｉｓｍａｎ　Ｅ，Ｓａｅｄｌｅｒ　Ｈ，Ｈｕｉｊｓｅｒ　Ｐ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ｏｆ　ＳＶＰ：ａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｆｏｒａ］ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，２０００，２１（４）：３５１－３６Ｏ．　［４５］Ｌｅｅ　ＪＨ，Ｙｏｏ　ＳＪ，Ｐａｒｋ　ＳＨ，Ｈｗａｎｇ　Ｉ，Ｌｅｅ　ＪＳ，Ａｈｎ　ＪＨ．Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ＳＶＰ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｂｙ　ａｍｂｉｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅｖ，２００７，２１（４）：３９７—４０２．　［４６］Ｇｒｅｇｉｓ　Ｖ，Ｓｅｓｓａ　Ａ，Ｄｏｒｃａ—Ｆｏｒｎｅｌｌ　Ｃ，Ｋａｔｅｒ　ＭＭ．　ｒｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｆｌｏｒａｌ　ｍｅｒｉｓｔｅｍ　ｉｄｅｎｔｉｔｙ　ｇｅｎｅｓ　ＡＰ１，ＡＧＬ２４　ａｎｄ　ＳＶＰ　ｄｉｒｅｃｔｌｙ　ｒｅｐｒｅｓｓ　ｃｌａｓｓ　Ｂ　ａｎｄ　Ｃ　ｆｌｏｒａｌ　ｈｏｍｅｏｔｉｃ　ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，２００９，６０（４）：　６２６—　３７．　［４７］Ｌｉ　ＺＭ，Ｚｈａｎｇ　ＪＺ，Ｍｅｉ　Ｌ，Ｄｅｎｇ　ＸＸ，Ｈｕ　ＣＧ，Ｙａｏ儿．ＰｔＳＶＰ，ａｎ　ＳＶＰ　ｈｏｍｏｌｏｇ　ｆｒｏｍ　ｔｒｉｏｌｆｉａｔｅ　ｏｒ－　ａｎｇｅ（Ｐｏｎｃｉｒｕｓ　ｔｒｉｏｌｆｉａｔａ　Ｌ．Ｒａｆ．），ｓｈｏｗｓ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｐｅｒｉｏｄｉｃｉｔｙ　ｏｆ　ｍｅｒｉｓｔｅｍ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，２０１０，７４（１＿＿２）：　１２９—１４２．　［４８］Ａｂｅ　Ｍ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ　Ｙ，Ｙａｍａｍｏｔｏ　Ｓ，Ｄａｉｍｏｎ　Ｙ，Ｙａｍａｇｕｃｈｉ　Ａ，Ｉｋｅｄａ　Ｙ，Ｉｃｈｉｎｏｋｉ　Ｈ，Ｎｏｔａｇｕｃｈｉ　Ｍ，Ｇｏｔｏ　Ｋ，Ａｒａｋｉ　Ｔ．ＦＤ，ａ　ｂＺＩＰ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｍｅｄｉａｔｉｎｇ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｆｌｏｒａｌ　ｐａｔｈ—ｗａｙ　ｉｎｔｅｇｒａｔｏｒ　ＦＴ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔ　ａｐｅｘ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，３０９：１０５２—１０５６．　［４９］Ｂｌｒｚｑｕｅｚ　ＭＡ．Ｔｈｅ　ｒｉｇｈｔ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｐｌａｃｅ　ｆｏｒ　ｍａｋｉｎｇ　ｆｌｏｗｅｒｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，３０９：　１０２４－－１０２５．　［５０］Ｈｕａｎｇ　Ｔ，Ｂ？ｈｌｅｎｉｕｓ　Ｈ，Ｅｒｉｋｓｓｏｎ　Ｓ，Ｐａｒｃｙ　Ｆ，Ｎｉｌｓｓｏｎ　Ｏ．Ｔｈｅ　ｍＲＮＡ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｇｅｎｅ　ｆＴｒ　ｍｏｖｅｓ　ｆｒｏｍ　ｌｅａｆ　ｔｏ　ｓｈｏｏｔ　ａｐｅｘ　ａｎｄ　ｉｎｄｕｃｅｓ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，３０９：１６９４—１６９６．　［５１］Ｃｏｒｂｅｓｉｅｒ　Ｌ，Ｖｉｎｃｅｎｔ　Ｃ，Ｊａｎｇ　Ｓ，Ｆｏｍａｒａ　Ｆ，Ｆａｎ　Ｑ，Ｓｅａｒｌｅ　Ｉ，Ｇｉａｋｏｕｎｔｉｓ　Ａ，Ｆａｒｒｏｎａ　Ｓ，Ｇｉｓｓｏｔ　Ｌ，Ｔｕｍｂｕｌｌ　Ｃ．ＦＴ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｍｏｖｅｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ　ｔｏ　ｌｏｎｇ—ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｆｌｏｒａｌ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐ—　ｓｉｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３１６（５８２７）：１０３０－－１０３３．　［５２］Ｋｏｊｉｍａ　Ｓ，Ｔａｋａｈａｓｈｉ　Ｙ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ　Ｙ，Ｍｏｎｎａ　Ｌ，Ｓａｓａｋｉ　Ｔ，Ａｒａｋｉ　Ｔ　ａｎｄ　Ｙａｎｏ　Ｍ．Ｈｄ３ａ，ａ　Ｒｉｃｅ　Ｏｒｔｈｏｌｏｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＦＴ　Ｇｅｎｅ，Ｐｒｏｍｏｔｅｓ　Ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　Ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ　ｏｆ　Ｈｄｌ　ｕｎｄｅｒ　Ｓｈｏａ—　Ｄａｙ　Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｚｚ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００２，４３（１Ｏ）：１０９６—１１０５．　［５３］Ｋｏｍｉｙａ　Ｒ，Ｉｋｅｇａｍｉ，Ａ　Ｔａｍａｋｉ　Ｓ，Ｙｏｋｏｉ　Ｓ　ａｎｄ　Ｓｈｉｍａｍｏｔｏ　Ｋ．Ｈｄ３ａ　ａｎｄ　ＲＦＴ１　ａｒｅ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００８，１３５：７６７—７７４．　［５４］ｌａｕｒｅｎｔ　Ｃ，Ｖｉｎｃｅｎｔ　Ｃ，Ｊａｎｇ　Ｓ，Ｆｏｍａｒａ　Ｆ，Ｆａｎ　Ｑ．ＦＴ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｍｏｖｅｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｉｒｂｕｔｅｓ　ｔｏ　ｌｏｎｇ—ｄｉｓ—　ｔａｎｃｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｆｌｏｒａｌ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３１６：１０３０—１０３３．　［５５］Ｙａｓｕｓｈｉ　Ｋ，Ｗｅｉｇｅｌ　Ｄ．Ｍｏｖｅ　ｏｎ　ｕｐ，ｉｔ’ｓ　ｔｉｍｅ　ｆｏｒ　ｃｈａｎｇｅ～ｍｏｂｉｌｅ　ｓｉｎａｇｌｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ　ｐｈｏｔｏｐｅｒｉ—　ｏｄ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅｖ，２００７，２１：２３７１—＿２３８４．　．６６．　楚雄师范学院学报２０１４年第６期　范树国：高等植物成花分子机理研究进展　［５６］Ｗｉｇｇｅ　Ｐ　Ａ，Ｋｉｍ　Ｍ　Ｃ，Ｊａｅｇｅｒ　Ｋ　Ｅ，Ｂｕｓｃｈ　Ｗ，Ｓｃｈｍｉｄ　Ｍ，Ｌｏｈｍａｎｎ　Ｊ　Ｕ，Ｗｅｉｇｅｌ　Ｄ．Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐａｔｉａｌ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｌｏｒａｌ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，３０９：１０５６—　１０５９．　［５７］Ｄｅｔｌｅｆ　Ｗ，Ｊｏｈｎ　Ａ，Ｄａｖｉｄ　ＲＳ，Ｍａｒｔｉｎ　ＦＹ，Ｍｅｙｅｒｏｗｉｔｚ　ＥＭ．ＬＥＡＦＹ　ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｌｆｏｒａｌ　ｍｅｒｉｓｔｅｍ　ｉｄｅｎ—　ｔｉｔｙ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，１９９２，６９：６４３—　５９．　［５８］吕玲玲，孙光明，刘玉革，魏长宾，刘胜辉，段俊．ＬＥＡＦＹ同源基因研究进展［Ｊ］．西北　植物学报　，２０１１，３１（０１）：１９７—＿２Ｏ３．　［５９］Ｔａｍａｋｉ　Ｓ，Ｓｈｏｉｃｈｉ　Ｍ，Ｈａｎｎ　Ｌｗ，Ｓｈｕｊｉ　Ｙ，Ｓｈｉｍａｍｏｔｏ　Ｋ．Ｈｄ３ａ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｓ　ａ　ｍｏｂｉｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｉｇ—　ｎａｌ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３１６：１０３３－－１０３６．　［６０］贾贞，赵菲佚，吴存祥．Ｆｒ及其同源基因在植物发育中的多功能效应［Ｊ］．西北植物　学报　，２０１１，３１（１２）：２５５８－－２５６４．　［６１］Ｌｉｆｓｅｈｉｔｚ　Ｅ，Ｅｖｉａｔａｒ　Ｔ，Ｒｏｚｍａｎ　Ａ，Ｓｈａｌｉｔ　Ａ，Ｇｏｌｄｓｈｍｉｄｔ　Ａ，Ａｍｓｅｌｌｅｍ　Ｚ，Ａｌｖａｒｅｚ　ＪＰ，Ｅｓｈｅｄ　Ｙ．　ｒｒｈｅ　ｔｏｍａｔｏ　ｎ’ｏｒｔｈｏｌｏｇ　ｔｒｉｇｇｅｒｓ　ｓｙｓｔｅｍｉｃ　ｓｉｇｎａｌｓ　ｔｈａｔ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅ　ｆｏｒ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｔｉｍｕｌｉ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，１０３：６３９８—６４０３．　［６２］Ｂｏｈｌｅｎｉｕｓ　Ｈ，Ｈｕａｎｇ　Ｔ，Ｃｈａｒｂｏｎｎｅｌ—Ｃａｍｐａａ　Ｌ，Ｂｒｎｎｎｅｒ　ＡＭ，Ｊａｎｓｓｏｎ　Ｓ，Ｓｔｒａｕｓｓ　ＳＨ，Ｎｉｌｓｓｏｎ　Ｏ．ＣＯ／ＹＦ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｍｏｄｕｌｅ　ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｔｉｍｉｎｇ　ｏｆ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｅｓｓａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉ—　ｅｎｃｅ，２００６，３１２：１０４ｏ一１０４３．　［６３］沙爱华，蔡淑平，张晓娟，吴学军，邱德珍，周新安．大豆开花基因ＧｍＣＯ和ＧｍＦＩ＂的克隆　及表达［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（１０）：１９９６－－２０００．　［６４］肖朝文，陈福禄，傅永福．ＡＴ—ｈｏｏｋ基因ＡＨＬ２７过量表达延迟拟南芥开花［Ｊ］．中国农业　科技导报，２００９，１１（０４）：８９—９４．　［６５］樊金会，李文卿，董秀春，郭伟，束怀瑞．风信子ＡＧＬ６同源基因在拟南芥中异位表达引　起提早开花和器官同源转化［Ｊ］．中国科学ｃ辑：生命科学，２００７，３７（０４）：４６６－－－４７８．　［６６］Ｗｅｉｇｅｌ　Ｄ，Ｎｉｌｓｓｏｎ　０．Ａ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｓｗｉｔｃｈ　ｓｕｆｉｆｃｉｅｎｔ　ｆｏｒ　ｆｌｏｗｅｒ　ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｐｌａｎｔｓ　【Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９５，３７７（６５４９）：４９５—＿５００．　［６７］Ｍａｎｄｅｌ　ＭＡ，Ｙａｎｏｆｓｋｙ　ＭＦ．Ａ　ｇｅｎｅ　ｔｉｒｇｇｅｒｉｎｇ　ｌｆｏｗｅｒ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９５，　３７７（６５４９）：５２２—＿５２４．　［６８］Ｃｈｏｎｇ　Ｋ，Ｗａｎｇ　ＬＰ，Ｔａｎ　ＫＨ，Ｈｎａｎｇ　ＨＬ，Ｌｉａｎｇ　ＨＧ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ～ｒｅｌａｔｅｄ（ｖｅｒ）ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｐｌａｎｔ，１９９４，９２：５１　１—５１５．　［６９］Ｙｏｎｇ　ＷＤ，Ｘｕ　ＹＹ，ｘｕ　ＷＺ，Ｗａｎｇ　Ｘ，Ｌｉ　Ｎ，ｗｕ　ＪＳ，Ｈａｎｇ　ＴＢ，Ｃｈｏｎｇ　Ｋ，Ｘｕ　ＺＨ，Ｔａｎ　ＫＨ，　Ｚｈｕ　ＺＱ．Ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ—ｉｎｄｕｃｅｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｉｓ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　ａ　ｌｅｃｔｉｎ—ｌｉｋｅ　ｇｅｎｅ　ＶＥＲ２［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，　２ｏ０３．２１７：２６１—２７０．　［７０］Ｘｉｎｇ／＿Ｊ，Ｌｉ　Ｊ，Ｘｕ　ＹＹ，Ｘｕ　ＺＨ，Ｃｈｏｎｇ　Ｋ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ　ｍｏｄｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｌｅｃｔｉｎ　ＶＥＲ２　ｉｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ—ｉｎｄｕｃｅｄ　Ｏ—ＧｌｃＮＡｃ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ　ｍｏｔｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＰＬｏＳ　ＯＮＥ，　２００９，４（３）：ｅ４８５４．　［７１］Ｙａｎ　ＬＬ，Ａｒｔｅｍ　Ｌ，Ａｎｎ　Ｂ，Ｇａｂｒｉｅｌａ　Ｔ，Ｗｕｓｉｉｒｋａ　Ｒ，Ｐｈｉｌｌｉｐ　Ｓ，Ｊｅｆｆｒｅｙ　ＬＢ，Ｖｉｖｉａｎａ　Ｅ，Ｄｕｂｃｏｖ—　ｓｋｙ　Ｊ．Ｔｈｅ　ｗｈｅａｔ　ＶＲＮ２　ｇｅｎｅ　ｉｓ　ａ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｒｅｐｒｅｓｓｏｒ　ｄｏｗｎ—ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，　３０３：６４０—１６４４．　［７２］Ｓｕｎｇ　Ｓ，Ａｍａｓｉｎｏ　ＲＭ．Ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｉｓ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ＰＨＤ　ｆｉｎｇｅｒ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ＶＩＮ３［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００４，４２７：１５９—１６４．　［７３］Ｈｅｎｎｉｇ　ＣＭＡＡ．ＦＬＣ　ｏｒ　ｎｏｔ　ＦＬＣ：ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｓｉｄｅ　ｏｆ　ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｏｔ，２００８，５９：　１１２７—１１３５．　［７４］Ｐｅｎｇ　Ｊ，Ｃａｒｏｌ　Ｐ，Ｒｉｃｈａｒｄｓ　Ｄ，Ｋｉｎｇ　ＫＥ，Ｃｏｗｌｉｎｇ　ＲＪ，Ｍｕｒｐｈｙ　ＧＰ，Ｈａｒｂｅｒｄ　ＮＰ．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＧＡＩ　ｇｅｎｅ　ｄｅｆｉｎｅｓ　ａ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｐａｔｈｗａｙ　ｔｈａｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ　ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅｖ，１９９７，１　１：　３１９４—－３２Ｏ５．　［７５］Ｓｅｈｏｍｂｕｒｇ　ＦＭ，Ｐａｔｔｏｎ　ＤＡ，Ｍｅｉｎｋｅ　ＤＷ，Ａｍａｓｉｎｏ　ＲＭ．ＦＰＡ，ａ　ｇｅｎｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｌｆｏｒａｌ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ，ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ＲＮＡ—ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ　ｍｏｔｉｆｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００１，１３：　・６７・　楚雄师范学院学报２０１４年第６期　楚雄师范学院学报　２０１４年第６期　ｌ　７～１４３６．　［７６］Ｓｉｍｐｓｏｎ　ＧＧ，Ｄｉｊｋｗｅｌ　ＰＰ，Ｑｕｅｓａｄａ　Ｖ，Ｈｅｎｄｅｍｏｎ　Ｉ，Ｄｅａｎ　Ｃ．ＦＹ　ｉｓ　ａｌｌ　ＲＮＡ　３　ｅｎｄ—ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒ　ｔｈａｔ　ｉｎｔｅｒａｃｔｓ　ｗｉｔｈ　ＦＣＡ　ｔｏ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｆｌｏｒａｌ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ｃｅ２２，２００３，１１３：７７７—　８７．　［７７］Ｌｅｅ　Ｉ，Ａｕｋｅｒｍａｎ　ＭＪ，Ａｍａｓｉｎｏ　ＲＭ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＬｕＭＩＮＩＤＥＰＥＮＤＥＮｓ：ａ　ｇｅｎｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，１９９４，６：７５—８３．　［７８］Ｈｅ　Ｙ，Ｍｉｃｈａｅｌｓ　ＳＤ，Ａｍａｓｉｎｏ　ＲＭ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｂｙ　ｈｉｓｔｏｎｅ　ａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉ—　ｄｏｐｓｉｓ　ｉ　Ｊ　１．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，３０２，１７５１—１７５４．　［７９］陈瑞强，张素芝，孙妹兰，常建红，左建儒．分离鉴定拟南芥开花基因Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　Ｌｏ　ｅｕｓ　Ｄ（ＦＬＤ）的一个新等位突变［Ｊ］．科学通报，２００５，５０（２２）：２４９５－－２５００．　［８０］Ｋｉｍ　ｓＹ，Ｙｕ　Ｘ，Ｍｉｃｈａｅｌｓ　ＳＤ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＣＯＮＳＴＡＮＳ　ａｎｄ　ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ　ＬＯＣＵＳ　Ｔ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｃｈａｎ￣ｎｇ　ｌｉｇｈｔ　ｑｕａｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００８，１４８：２６９—＿２７９．　［８１］夏志强，何奕昆，鲍时来，种康．植物开花的组蛋白甲基化分子机理［Ｊ］．植物学通报，　２００７，２４，２７５—　８３．　［８２］Ｂａｓｔｏｗ　Ｒ，Ｍｙｌｎｅ　Ｊ，Ｌｉｓｔｅｒ　Ｃ．Ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｒｅｑｕｉｒｅｓ　ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ　ｏｆ　ＦＬＣ　ｂｙ　ｈｉｓｔｏｎｅ　ｍｅｔｈ—　ｙｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００４，４２７：１６４—１６７．　［８３］Ｙａｍａｕｃｈｉ　Ｙ，Ｏｇａｗａ　Ｍ，Ｋｕｗａｈａｒａ　Ａ，Ｈａｎａｄａ　Ａ，Ｋａｍｉｙａ　Ｙ，Ｙａｍａｇｕｃｈｉ　Ｙ．Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｉｂ—　ｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｂｙ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００４，１６：３６７＿３７８．　［８４］李云，任继雄，甘元发，李俊明，黄作喜，苟登先．赤霉素处理对山茶花开花的促进作用　［Ｊ］．北方园艺，２００７，（０５）：１２０—１２１．　［８５］Ｎａｋａｎｏ　Ｙ，Ｋａｗａｓｈｉｍａ　Ｈ，Ｋｉｎｏｓｈｉｔａ　Ｔ，Ｙｏｓｈｉｋａｗａ　Ｈ，Ｈｉｓａｍａｔｓｕ　Ｔ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＦＬＣ，　Ｓ０Ｃ　１　ａｎｄ　ＦＩ’ｈｏｍｏｌｏｇｓ　ｉｎ　Ｅｕｓｔｏｍａ　ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ：ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｏｓｔ—ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｐｌａｎｔ，２０１１，１４１：３８３—３９３．　［８６］肖旭峰，曹必好，王勇，陈国菊，雷建军．菜薹花芽分化及ＢｒｃｕＦＬＣ基因的克隆与表达［Ｊ］．　园艺学报，２００８，３５（０６）：８２７—８３２．　［８７］马月萍，方晓华，申业，陈凡，戴思兰．植物开花基因新资源：甘菊中花分生组织决定基因　ＤＦＬ［Ｊ］．分子植物育种，２００４，２：５９７　９９．　［８８］Ｔｓａｉ　ＷＣ，Ｋｕｏｈ　ＣＳ，Ｃｈｕａｎｇ　ＭＨ，Ｃｈｅｎ　ＷＨ，Ｃｈｅｎ　ＨＨ．Ｆｏｕｒ　ＤＥＦ—ｌｉｋｅ　ＭＡＤＳ　ｂｏｘ　ｇｅｎｅｓ　ｄｉｓ—　ｐｌａｙｅｄ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ｆｌｏｒａｌ　ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ　ｏｒｃｈｉｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ｃｅ２ｚ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００４，４５（０７）：　８３１—８４　．　［８９］Ｔｓａｉ　ＷＣ，Ｌｅｅ　ＰＦ，Ｃｈｅｎ　ＨＩ，Ｈｓｉａｏ　ＹＹ，ｗｅｉ　ｗＪ，Ｐａｎ　ＺＪ，Ｃｈｕａｎｇ　ＭＨ，Ｋｕｏｈ　ＣＳ，Ｃｈｅｎ　ＷＨ，　Ｃｈｅｎ　ＨＨ．ＰｅＭＡＤＳ６，ａ　ＧＬＯＢＯＳＡ／ＰＩＳＴＩＬＬＡＴＡ—ｌｉｋｅ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ　ｅｑｕｅｓｔｒｉｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｐｅｔａｌｏｉｄ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｆｌｏｗｅｒ　ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｏｖａｒｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００５，４６　（０７）：ｌｌ２５—１１３９．　［９０］Ｔｓａｉ　ＷＣ，Ｐａｎ　ＺＪ，Ｈｓｉａｏ　ＹＹ，Ｊｅｎｇ　ＭＦ，ｗｕ　ＴＦ，Ｃｈｅｎ　ＷＨ，Ｃｈｅｎ　ＨＨ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｂ—ｃｌａｓｓ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｅｐａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｐｈａｌａｅｎｏｐｓｉｓ　ｏｒｃｈｉｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００８，４９　（０５）：８１４—８２４．　［９１］李思谊．姬蝴蝶兰开花时间相关基因（ＰｅＳＯＣ１）之选殖与特性分析［Ｄ］．成功大学博士论　文．２Ｉ）０６．　［９２］陈沛慈．大叶蝴蝶兰开花时间相关基因ＰｂＧＩ之选殖及分析与主动诱变蝴蝶兰之特性分析　［Ｄ］．朝阳科技大学硕士论文．２００８．　［９３］邱重毅．姬蝴蝶兰开花时间相关基因（ＰｅＥＦＳＬ）之选殖与分析［Ｄ］．国立成功大学硕士论　文．２００８．　［９４］张建霞．蝴蝶兰开花基因ＰｈａｌＣＯＬ和ＰｈａｌＬＦＹ的克隆与功能分析［Ｄ］．中国科学院华　南植物园博士论文．２００９．　［９５］张玉云．植物花朵发育及开花时间相关基因之研究［Ｄ］．中兴大学博士论文．２００９．　［９６］Ｍｏｕｒａｄｏｖ　Ａ，Ｇｌａｓｓｉｃｋ　Ｔ，Ｈａｍｄｏｆｆ　Ｂ，Ｍｕｒｐｈｙ　Ｌ，Ｆｏｗｌｅｒ　Ｂ，Ｍａｒｉａ　Ｓ，Ｔｅａｓｄａｌｅ　ＲＤ．ＮＥＥＤＬＹ，　・６８・　楚雄师范学院学报２０１４年第６期　范树国：高等植物成：Ｆ－Ｅ５－Ｙ子机理研究进展　ａ　Ｐｉｎｕｓ　ｒａｄｉａｔｅ　ｏｒｔｈｏｌｏｇ　ｏｆ　ＦＬＯＲＩＣＡＵＬＡ／ＬＥＡＦＹ　ｇｅｎｅｓ．ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｍｅｒ－　ｉｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，１９９８，９５：６５３７－－－－６５４２．　［９７］Ｐｅｆｉａ　Ｌ，Ｍａｒｔｆｎ—Ｔｒｉｌｌｏ　Ｍ，Ｊｕｒｒｅｚ　Ｊ，Ｐｉｎａ　ＪＡ，Ｎａｖａｒｒｏ　Ｌ，Ｊｏｓ６　Ｍ，Ｍａｒｔｉｎｅｚ　Ｚ．Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ　ｅｘ—　ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＬＥＡＦＹ　ｏｒ　ＡＰＥＴＡＬＡ１　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｃｉｔｒｕｓ　ｒｅｄｕｃｅｓ　ｔｈｅｉｒ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ［Ｊ］．Ｎａｔ　Ｂｉｏ—　ｔｅｃｈｎｏｌ，２００１，１９：２６３—２６７．　［９８］Ｌｅｍｍｅｔｙｉｎｅｎ　Ｊ，Ｋｅｉｎｏｎｅｎ　Ｋ，Ｓｏｐａｎｅｎ　Ｔ．Ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｏｆ　ａ　ｔｒｅｅ，ｓｉｌｖｅｒ　ｂｉｒｃｈ　［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｂｒｅｅｄ，２００４，１３：２４３－－２４９．　［９９］Ｔｏｍｏｋｏ　ＥＴＳ，Ｈｉｒｏｓｈｉ　Ｆ，Ｙａｓｕｓｈｉ　Ｋ，Ｔａｋａｓｈｉ　Ａ，Ｏｍｕｒａ　Ｍ．Ｅｃｔｏｐｉｃ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａｎ　ＦＴ　ｈｏｍｏｌｏｇ　ｆｒｏｍ　Ｃｉｔｒｕｓ　ｃｏｎｆｅｒｓ　ａｎ　ｅａｒｌｙ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　ｏｎ　ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ　ｏｒａｎｇｅ（Ｐｏｎｃｉｒｕｓ　ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ　Ｌ．Ｒ　）［Ｊ］．　Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ｒｅｓ，２００５，１４：７０３—１２．　［１００］ＤｏｒｎｅｌａｓＩ　Ｍ　Ｃ，ＣａｍａｒｇｏｌＩ　Ｒ　Ｌ　Ｂ，ＦｉｇｕｅｉｒｅｄｏｌＩ　Ｌ　Ｈ　Ｍ，Ｔａｋｉｔａ　Ｍ　Ａ．Ａ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｆｒａｍｅｗｏｒｋ　ｆｏｒ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ—ｔｉｍｅ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｉｎ　Ｃｉｔｒｕｓ　ｓｐｐ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔ　Ｚ　Ｂｉｏｌ，２００７，３０（０３）：７６９—＿７７９．　［１０１］卢海敏．杏（Ｐｒｕｎｕｓ　ａｒｍｅｎｉａｃａ　Ｌａｍ．）ＬＦＹ基因的克隆及转化拟南芥的研究［Ｄ］．西南大　学硕士论文，２００８．　［１０２］高继银，刘信凯．茶花育种出新品　炎热夏季花盛开［Ｊ］．中国花卉盆景，２０１１，７：　６－－９．　［１０３］叶茂宗，金显忠，王成炬，何献武．山茶花花芽分化和花型成因的探讨［Ｊ］．园艺学报，　１９８９，１０（０２）：１５３—１６ｏ．　［１０４］王湘南，蒋丽娟，陈永忠，王瑞，彭邵锋，陈隆升，马力．油茶花芽分化的形态解剖学特　征观测［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１１，３１（０８）：２２　７．　［１０５］袁德义，邹锋，谭晓风，何春燕，袁军，范晓明．油茶花芽分化及雌雄配子体发育的研　究［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１１，３１（０３）：６５—７０．　［１０６］李辛雷，孙振元，李纪元，范正琪，殷恒福．杜鹃红山茶花芽分化及其代谢产物的变化　［Ｊ］．林业科学，２０１２，４８（０８）：８１—８６．　（责任编辑徐成东）　Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｆｌｏｒａｌ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｈｉｇｈｅｒ　Ｐｌａｎｔｓ　ＦＡＮ　Ｓｈｕｇｕｏ　（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈｕｘｉｏｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｕｘｉｏｎｇ，６７５０００，Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｃｎｅ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｆｏｒ　Ｂｉｏ—ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ｃｈｕｘｉｏｎｇ，　６７５０００，Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｌｏｒａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｓ　ａ　ｖｅｒｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ　ｅｖｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｃｙｃｌｅ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｈａｔ　ｉｎｖｏｌｖｅｓ　ｔｈｅ　ｃｅｌｌ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｓ　ｗｅｌｌ　ａｓ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｉｓ　ｃｏｎ—　ｔｒｏｌｌｅｄ　ｂｙ　ｂｏｔｈ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｐｕｔｓ．Ａｌｌ　ｔｈｅｓｅ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ａｒｅ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ａｎ　ｉｎｔｒｉｃａｔｅ　ｇｅｎｅ　ｎｅｔｗｏｒｋ．Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｉｎｖｏｌｖｅｓ　ｆｏｕｒ　ｐａｔｈｗａｙｓ：ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ　ｐａｔｈｗａｙ，ｖｅｒ—　ｎａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙ，ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ　ｐａｔｈｗａｙ，ａｎｄ　ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　ｐａｔｈｗａｙ．Ｂｕｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄａｙ—ｌｅｎｇｔｈ　ｐｌａｎｔｓ　ｈａｖｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ，ａｎｄ　ｅｖｅｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｄａｙ—ｌｅｎｇｔｈ　ｐｌａｎｔｓ　ｍａｙ　ｈａｖｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｆｏｗｅｒｉｎｇ　ｍｅｃｈａ—　ｎｉｓｍｓ．Ｆｅｗｅｒ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｍａｄｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｈｅｒｂａｌ　ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄ　ｎｏ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｒｅｐｏｒｔｓ　ａｒｅ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｏｎ　ｃａｍｅｌｌｉａ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ—ｔｉｍｅ　ｇｅｎｅｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ—ｔｉｍｅ　ｇｅｎｅ，ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ　ｐａｔｈｗａｙ，ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙ，ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ　ｐａｔｈ－　ｗａｙ，ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　ｐａｔｈｗａｙ　・６９・　楚雄师范学院学报２０１４年第６期