谈乙烯信号转导及其在植物逆境响应中的作用论文（共5则）

第一篇：谈乙烯信号转导及其在植物逆境响应中的作用论文

乙烯是一种结构简单的小分子化合物，作为一种重要的气态植物激素，参与调节植物生长发育的多个过程;此外，乙烯也在植物响应生物和非生物胁迫过程中起重要的作用。典型的乙烯反应是黑暗条件下幼苗生长呈特别的“三重反应”，在拟南芥中表现为下胚轴变粗变短，主根生长受到抑制，并且顶端弯钩加剧。

依据“三重反应”表型，在模式植物拟南芥中鉴定了一系列乙烯反应的突变体。通过对突变体进行分子遗传学研究，在拟南芥中建立了从内质网膜上对乙烯信号感知到细胞核内转录的一条线性乙烯信号转导模型。拟南芥乙烯受体家族由5 个成员构成，ETR1、ERS1、ETR2、ERS2 和EIN4，正常情况下，乙烯受体处于激活状态，与一个Raf 类的Ser/Thr 蛋白激酶CTR1 结合并定位在内质网膜上，当乙烯结合到受体上时会改变其构象，使其进入无活性或关闭状态，处于关闭状态的受体无法与CTR1 结合;失活后的受体-CTR1复合体不再磷酸化下游组分EIN2，此时EIN2 因不被降解而激活，使得乙烯信号得以向下游传递。EIN2 定位于细胞的内质网膜，EIN2 的C端可以发生剪切并进入细胞核激活乙烯的下游信号分子。位于EIN2 下游的是EIN3/EILs 转录因子，激活的乙烯信号会阻断F-box 蛋白成员EBF1 和EBF2 介导的EIN3 降解;EIN3/EIL1 作为乙烯信号传递中的初级转录因子激活ERFs、EBF2、PORA 和PORB 等下游基因表达，完成乙烯应答反应。本文主要以模式植物拟南芥为例，对乙烯受体、乙烯信号转导途径的关键组分及其分子的最新研究进展进行综述;同时对乙烯信号转导在植物响应逆境胁迫反应中的作用进行探讨。乙烯受体及其因子

乙烯信号的感知开始于乙烯分子与其受体的相互识别和结合，乙烯与其受体的高度亲和需要铜离子(Cu+)作为辅助因子。在模式植物拟南芥发现5 个乙烯受体蛋白，包括ETR1、ERS1、ETR2、ERS2 和EIN4;乙烯受体定位于内质网膜上，以负反馈形式控制乙烯信号的输出。

根据乙烯受体蛋白氨基酸序列的相似性，5 个受体成员又进一步分为了两个亚族，亚族1 包括ETR1 和ERS1，亚族2 包括ETR2、ERS2 和EIN4。乙烯受体蛋白结构比较保守，与细菌和真菌中存在的双组分蛋白激酶结构类似，N 末端为结合乙烯的疏水性跨膜域;中部有1个保守的GAF 域;C 末端有一个与下游信号组分蛋白互作相关的组氨酸激酶信号输出域。研究发现，进化上保守的RTE1(REVERSIONTO-ETHYLENE SENSITIVITY1)能够与乙烯受体互作并且负乙烯反应。RTE1 在真核生物中普遍存在，已从不同物种中克隆了RTE1 同源基因，例如番茄的SlGR 和SlGR1 等。遗传分析表明，拟南芥RTE1 特异性地作用于乙烯受体ETR1，对其它的乙烯受体没有显著影响。为了深入了解RTE1的分子作用，Chang 等通过Split-Ub 筛选得到了RTE1 的互作蛋白细胞色素b5 和一个脂类转运蛋白分子LTP1，初步分析表明细胞色素b5 和LTP1 参与乙烯受体ETR1 信号转导的分子。2 乙烯信号转导中的内质网-核桥接通路CTR1 是乙烯受体下游的另一个负因子。CTR1 的N 端可以与内质网上的乙烯受体相结合。利用Co-IP 分析在体内与CTR1 结合蛋白发现，可以从内质网组分中纯化得到ETR1 蛋白，直接证明CTR1 存在于内质网并与ETR1 形成复合物。CTR1 的C 端具有类似于哺乳动物Raf 的丝氨酸/ 苏氨酸蛋白激酶的结构，体外磷酸化实验表明CTR1具有丝氨酸/ 苏氨酸蛋白激酶活性，活性特征类似于Raf1，但是CTR1 与Raf 相比，缺少锌指结构和结合Ras 蛋白的结构域，说明CTR1 与MAPKKK 还存在一定的不同。

EIN2 是位于CTR1 下游的乙烯信号转导组分，EIN2 的功能缺失突变体对乙烯完全不敏感，是乙烯信号转导中的正组分。EIN2 基因编码一个定位于内质网膜的跨膜蛋白。研究结果表明，EIN2 的N端作为一个跨膜结构接受上游的信号，而C 端参与了乙烯的信号转导并将信号向下转导，即EIN2 激活下游乙烯信号的“剪切、穿梭”模型。当细胞内乙烯浓度较高时，EIN2 被激活且其C 端(CEND)被蛋白酶剪切而脱离内质网进入细胞核并以某种方式激活EIN3/EIL1 和乙烯反应。Li 等发现细胞质中的EIN2 识别并结合EBF1/2 mRNA 的3'-UTR，并通过招募EIN5 等相关调节因子形成点状结构P-body，进而抑制

EBF1/2 mRNA 的翻译，导致EBF1/2 蛋白含量急剧减少，使得EIN3/EIL1 在细胞核内大量积累，从而激活下游乙烯反应。3 乙烯信号下游的转录因子EIN3 编码一个细胞核内的转录因子蛋白，在乙烯信号转导途径中位于EIN2 下游。拟南芥中有5 个EIN3 的类似蛋白EILs(EIN3-like proteins)，分别为EIL1-EIL5，对拟南芥EIN3/EILs 家族6 个成员的研究发现，其中EIL1 与EIN3 的相似度最高，正拟南芥乙烯反应。EIN3/EIL1s 作为转录因子直接结合下游的ERF 基因启动子上的特定DNA 序列，来诱导ERF 基因的转录。属于泛素连接酶类的SCF 复合体中的两种F-box 蛋白EBF1/EBF2 位于EIN3/EILs 上游，可以在细胞核内直接与之发生互作。EBF1 和EBF2 EIN3/EIL1 蛋白的积累和稳定性，间接对乙烯反应起负作用。同时EIN3/EIL1可作为连接乙烯信号和茉莉酸信号植物发育和逆境胁迫。乙烯信号在植物逆境响应中的作用

4.1 在盐胁迫响应中的作用

盐胁迫是影响植物生长最主要的逆境因素之一，乙烯作为一种逆境胁迫响应激素在植物抗盐过程中起着重要的作用。一定水平的乙烯合成速率有利于增强植物体的盐胁迫抗性，例如，乙烯合成前体ACC 处理可以显著增加野生型拟南芥幼苗在高盐环境下的抗盐能力和成活率。同时，盐胁迫也会诱导乙烯的合成。高盐胁迫下，拟南芥中ACC 合成酶基因AtACS4 和AtACS7 的表达水平明显提高;烟草中NtACS1、NtACO1、NtACO2 和NtACO3 基因的表达也受盐胁迫的诱导[24]。此外，乙烯信号转导途径中的各个组分也参与植物的盐胁迫反应。研究发现，在盐和渗透胁迫条件下，拟南芥乙烯受体基因ETR1 的转录水平和蛋白丰度都显著下降;与野生型相比，功能获得性突变体etr1-1、ein4-1 和etr2-1 在种子萌发和幼苗生长发育阶段表现出对盐的敏感性;相反，功能缺失突变体etr1-7 则表现出耐盐的表型特征。在烟草中也发现，烟草乙烯受体基因NTHK1 受盐诱导，异源表达烟草NTHK1 的转基因拟南芥对盐的敏感性明显增加，而且也改变了盐应答相关基因的表达，例如促进了AtERF4，COR6.6，RD17，RD21A 和VSP2基因的表达，但抑制了BBC1，LEA 和AtNAC2 基因的表达。乙烯信号

转导的负因子CTR1也参与植物的盐胁迫反应。与野生型相比，ctr1-1 突变体在种子萌发和幼苗生长阶段表现组成型的乙烯反应和盐胁迫抗性。EIN2 在响应盐胁迫的过程中起着正作用，拟南芥功能缺失突变体ein2-1和ein2-5 在种子萌发、幼苗生长及营养生长阶段都表现出盐敏感的表型，种子萌发和幼苗生长均延迟。EIN3 是乙烯信号转导中的正因子，在盐胁迫下，EIN3 的表达水平达到最大，EIN3 蛋白积累。拟南芥功能缺失突变体ein3-1 对盐的敏感性明显增加;过表达EIN3 株系则表现出较强的耐盐性。作为乙烯信号途径下游组分，ERFs 转录因子家族通过识别不同的顺式作用元件，调节多种功能基因的表达，参与植物逆境胁迫应答。许多ERF基因，例如拟南芥AtERF1、AtERF5、ESE1、ESE2、ESE3，小麦TaERF1，大豆GmERF7，茉莉酸和乙烯响应因子JERF1/3 的表达都受乙烯和盐胁迫诱导。拟南芥Aterf98-1、白菜BrERF4、枸杞子LchERF、苜蓿MsERF11 和番茄SlERF5 基因的过表达都提高了转基因株系的盐胁迫抗性。综上可见，无论是外施乙烯还是过表达乙烯合成基因，或是加强乙烯信号转导，都会增加植物对盐胁迫的耐受性。但也有报道指出，增加体内乙烯含量会提高植物对盐胁迫的敏感性，例如，ACS7 和MPK9 在促进乙烯合成后又导致植物对盐敏感性增加;在水稻中SIT1 促进乙烯合成后降低耐盐性，并且过表达OsEIL1 或OsEIL2 都使植物对盐敏感性增加。这些结果表明乙烯的动态平衡在植物的盐胁迫反应中可能发挥更重要的作用。

4.2 在干旱胁迫响应中的作用

干旱是影响农业生产的主要非生物胁迫因子，严重威胁着作物的生存及其产量。研究显示，干旱胁迫下植物体内积累乙烯并影响植物的抗旱能力。大豆中干旱胁迫上调乙烯合成相关基因的表达，但抑制乙烯信号途径中的CTR1 表达。利用基因沉默技术抑制转基因玉米中的乙烯水平，能显著提旱环境下的玉米产量。干旱环境下，植物通过基因表达实现对环境条件的适应，其中在转录水平的研究较多。植物中有许多胁迫相关的转录因子家族，例如bZIP、WRKY、AP2/ERF 和MYB等。其中ERF 转录因子早期被称作乙烯应答元件结

合蛋白(EREBP)，是植物特有的一类转录因子，属于AP2/ERF 转录因子家族。在已经发现的ERF 转录因子中，一部分ERF 转录因子通过与GCC-box 的结合植物抗病相关基因及其它信号途径的基因表达;另一部分ERF 转录因子则通过与DRE 顺式作用元件的结合植物对非生物胁迫的响性。目前已经证实了很多ERF 类转录因子与植物抗旱性有关。在烟草乙烯不敏感突变体中，干旱胁迫可诱导烟草NtAP2 和NtERF 基因家族成员的高水平表达，耐旱性显著提高[48]。在水稻、烟草、番茄和小麦中过表达JERF3，GmERF3，SlERF5，可提高对干旱胁迫的抗性。同时，ERF 转录因子在植物胁迫应答中，除了作为转录激活子激活植物胁迫相关的基因表达外，某些ERF 转录因子也可作为转录抑制子，抑制某些胁迫相关基因的表达，例如，拟南芥中的ERF 转录因子RAP2.1 可以在体内直接和干旱和低温响应的功能基因(RD/COR)启动子区域的DRE 元件结合从而抑制这些基因的表达。拟南芥AtERF4 也通过负调节植物防卫基因PDF1.2的表达，进而乙烯反应;在拟南芥中过量表达AtERF4 将导致植株对干旱更为敏感。

4.3 在低温胁迫响应中的作用

与其他环境胁迫不同，低温胁迫下植物体内乙烯含量明显降低并维持在较低水平。乙烯合成基因过表达或外施ACC 会提高内源乙烯含量从而降低植物体的耐寒性;相反，外施乙烯抑制剂AVG 或AgNO3 时则会增强植物体对低温的抵抗能力，说明乙烯在植物响应低温胁迫中起负作用。另外，乙烯不敏感突变体如etr1-1、ein4-1、ein2-5、ein3-1和ein3 都表现出抗寒性增强，过表达EIN3 则会降低植物的抗寒性。

乙烯参与植物抗寒性主要是通过CBF 依赖的冷响应基因和A-型的ARRs 基因而实现的。CBF 基因属于AP2/ERF 转录因子家族中的成员，上百种COR 基因的表达，它们的启动子含有保守基序CCGAC，称为CRT/DRE 顺式调节元件。CBF 可以识别并结合启动子区的CRT 序列，这类COR基因的表达。拟南芥中参与低温信号途径的CBF 基因有3 个，CBF1/DREB1B、CBF2/DREB1C 和CBF3/DREB1A。CBF1和CBF3敲除株系表现冷敏感的表型，cbf2 缺失突变体植株则表

现抗低温;拟南芥中过表达CBFs 植株表现出比野生型植株更加抗冷、抗旱和抗盐的表型;说明CBFs 是低温信号途径中的正因子。还有一些AP2/ERF 转录因子也参与植物的低温胁迫应答。例如，TERF2/LeERF2 可结合ACS，ACO 等乙烯合成基因的启动子元件，激活它们的表达，乙烯进而激活低温胁迫相关基因PRB-1b，Osmotin 的表达，提高植物对低温的耐受性。过表达烟草TERF2 的番茄植株体内的渗透调节物质含量和叶绿素水平明显提高，ROS、MDA 含量和离子渗漏明显降低;同时还激活了低温相关基因OsFer1，OsTrx23 和OsLti6 等的表达，对低温胁迫的抗性明显提高;而反义表达TERF2 的番茄植株则降低了对低温的耐受能力，但喷施外源乙烯可恢复番茄植株的低温抗性，表明TERF2 通过乙烯信号途径来对低温胁迫的抗性反应。在葡萄中，低温促进乙烯释放，施用乙烯合成抑制剂降低其抗冷性，而过量表达VaERF057 则提高转基因拟南芥的抗冷性，说明乙烯在植物的低温胁迫反应中作用不同，可能与植物种类有关。

4.4 在生物胁迫响应中的作用

乙烯不仅在植物的非生物胁迫响应中发挥作用，植物中还存在大量与生物胁迫响应有关的ERF 型转录因子。拟南芥AtERF1、AtERF2 和AtERF14 基因通过乙烯和茉莉酸信号转导途径，在抵抗生物胁迫过程中起着至关重要的作用，过表达AtERF2 表现出较强的抗病性以及能诱导大量抗病相关基因的表达。转基因植株中过量表达海岛棉乙烯反应相关因子GbERF1，通过激活木质素合成提高了黄萎病抗性。烟草中分离的Tsi1 基因，特异地与GCC盒和DRE/CRT 元件结合;过表达Tsi1 的转基因烟草植株对盐胁迫和细菌的耐受能力明显提高。在拟南芥中超量表达番茄基因Pti4，能够激活水杨酸基因PR1、PR2 的表达，同时激活茉莉素及乙烯基因PR3、PR4、PDF1.2 和Thi2.1 的表达。番茄Pti4 在拟南芥中超表达也提高了其对真菌病原物和细菌病原物的抵抗能力。研究表明，植物激素参与不同的防御相关基因的激活，在激素介导的逆境胁迫防御中起着重要的桥梁作用。展望

乙烯信号转导是一个复杂的分子过程，信号传导途径的每个重要组分在不同分子水平上受到严格的调节和控制。过去几年，虽然

人们对乙烯信号传导途径及其重要组分的分子取得了一些进展，但关于乙烯信号转导的分子机制和乙烯反应因子的作用机制仍远未探究清楚，很多乙烯反应和乙烯信号转导的重要因子尚未挖掘出来。特别是乙烯受体的因子有哪些，乙烯受体的信号转导如何，因子的分子作用机制等，都是亟需回答的重要科学问题。同时，乙烯信号传导途径并不是存在的，与其它植物激素如生长素、赤霉素、脱落酸等具有交互作用，因此，通过继续挖掘每个信号组分的功能与作用机制，从而建立完善的乙烯信号网络可以为今后构建植物各个生理阶段的激素互作模型奠定基础。近年来全球气候变暖，人口数量增加，环境条件恶化，植物所面临的生存逆境，如高温、干旱、高盐、低温及病害等问题日趋严峻，对农业生产构成了较大的威胁。目前，植物激素的抗逆机理受到科研工作者的高度关注，乙烯同植物抗逆性的关系研究取得了一定的进展，初步认识到乙烯在植物抗逆性中的复杂作用。但是，乙烯在植物响应逆境胁迫过程中的具体机制尚不明确，逆境胁迫下乙烯的作用机理有待于进一步深入探索，特别是如何应用乙烯来合理植物的生长发育，增强植物的环境适应能力，最终培育筛选出抗性高产的优良品种。 第二篇：谈低音提琴在乐队中的作用论文

在西洋交响乐队有弦乐、管乐和打击乐三大声部构成，它们在音域、旋律方面的相互协作共同创造出了最为美轮美奂的交响乐作品。如果按照音响效果来划分交响乐队，又可以分为高声部、中声部和低声部三大声部。低音提琴就属于低声部，它为整个交响乐队起到主导、节奏变化和过渡等作用，所以说，在交响乐队中低音提琴的地位是不可替代的。

一、低音提琴的起源

德国音乐家米卡埃尔·普列托利乌斯认为，如今低音提琴的前身正是产于1620 年的巨型提琴“维奥隆内”，也叫做“倍低音古提琴”。而在18 世纪后期，科列特所著的《低音提琴教程》中也曾证实，低音提琴较比15 世纪产的古提琴在音域上低一个八度，但与当时的十六吹管风琴却在音响上完全相符。可以见得，低音提琴是一种非常古老的

乐器。

古老的“倍低音古提琴”有巨型提琴之称号，但即使进化到现在，低音提琴也是所有乐器中体积最为庞大的，标准的低音提琴高度约为180~220cm，绝对是乐器世界的庞然大物。也正是如此，低音提琴天生就拥有最为低沉的音响效果，是弦乐器中的“低音之王”。17 世纪上半叶，低音提琴已发展到五根弦，后来又根据琴的把位与指法将弦数改为四根，采用四度定弦。再配合制弦材料从羊肠到金属，低音提琴的进化使得它在发挥低音效果时变得更加自如，其特有的坚定浑厚的特质被体现得淋漓尽致，而金属弦则让低音提琴更具个性张力，特别是在音域与音色的强弱控制过程中表现力更加明快，也提升了它在交响乐队中的价值。

二、低音提琴定位的演变 1.低音提琴的早期作用

在16-18 世纪的欧洲，低音提琴为信仰而生，它是欧洲各大教堂中的主流乐器，为圣歌团伴奏。那时的低音提琴主要负责演奏根音，为歌曲营造回音效果，让圣歌团的人声合唱更加立体化，体现教的神圣感。所以在西方人看来，低音提琴是与宗教相关联的，至高无上的乐器，因此，低音提琴也有幸得以进入上层社会，在宫廷乐队中占有一席之地。皇族贵族的人们认为，低音提琴独特的音响效果深沉且优雅，符合他们作为社会上层贵族的雍容气质，更有一小部分音乐爱好者开始对其进行研究，但碍于其体积庞大和价格高昂的客观因素，社会上学习低音提琴的人寥寥无几，这在一定程度上影响了它的发展。

2.低音提琴在现代交响乐队中的位置

自19 世纪以后，低音提琴渐渐成为了欧洲音乐家所青睐的乐器，在诸如贝多芬、莫扎特这些音乐名家的交响乐作品中都有低音提琴的存在。在现代交响乐队中，低音提琴也有着它重要的位置，它与大提琴一起在乐队合奏中担任低音声部。由于低音提琴所使用的低音谱表在实际演奏中其音高要低于记谱八度，所以这也恰好延展了交响乐队的音域，使得低音提琴在乐队中的低音衬托变得更富表现力和感染力，进一步明确了低音提琴在乐队中个性鲜明的节奏基础。从音域的技术

角度来看，低音提琴的音域双向扩展正体现了西方推崇纵向思维的观念。而在和声方面，它宽广厚重的音域又增加了乐队音响牢固的稳定性，所以也有人说“低音提琴就是整个乐队的生命力。”

三、低音提琴在交响乐队中的作用 1.交响乐队对低音提琴的音响效果需求

首先，从低音提琴的音响效果方面看交响乐队对它的客观需求。众所周知，低音提琴为和声、为乐队而生，所以它天生就具备适应乐队需求的属性。从和声学的角度来看，历代作曲家在创作交响乐曲的过程中都会考虑和声学之于交响乐队的演奏规律和规则，即和弦。“根音”是低音提琴最擅长的部分，所以在构成和弦的进程中一定有低音提琴的参与，这也是低音提琴能成为交响乐队根本的原因之一。而从物理学的角度看，声音来自于物体的振动，那么交响乐队的和声就是一系列物体的振动。这种振动是有组织、有节奏且有规律的，低音提琴所造成的振动不同于其它任何乐器，所以为了叙述交响乐曲中的故事，做到乐曲中节奏与情感的变化，就必须加入具有深沉低频振动的低音提琴。再从低音提琴的性能来看，它的低音效果具有决定性，音乐家在创造乐曲时需要抽象的概念来挥发自己的情感，激发欣赏者的各种感悟，所以低音提琴浑厚的低音自然会成为一种选择。

2.基于操作技巧看低音提琴在乐队中的作用

演奏低音提琴时，可变换的指法和把位非常之多，不同的技巧使用丰富了低音提琴在乐队中的不同作用。以拨弦为例，它是低音提琴演奏中最为常见的拨奏手法。拨弦可以提升乐曲的节奏感，而且由于弦身较长，所以弦的震动时间也较长，使低音提琴的单音更加饱满。由于无论在哪一部交响乐作品中都可以找到大量运用到低声部乐器拨弦演奏的乐章段落，因此可以说低音提琴的拨弦技法对描述和为作品性格造型具有重要作用。拨弦技法在我国民族管弦乐队中的表现空间较多，而且随着近些年来中西音乐文化的交融，民族弦乐中利用拨弦拨奏越来越广泛，像《花好月圆》中就运用了大量的拨弦演奏，它带动了乐队的节奏和气氛。

拉奏也是低音提琴在交响乐队作品中使用最多的技巧，拉奏的谱

例符号为arco，它的声部照比大提琴低八度，有时也和大提琴同声部演奏。拉奏不同于拨奏的地方在于它要表现的是另外一种音响效果。有些乐曲如果用拉奏演奏的话它的音响效果趋于柔和，如果用拨奏则音响效果就会变得更加跳跃。另外，拉奏对弓法的要求也很高，如果在演奏强烈音响效果的重音时，就需要用弓子的根部进行拉奏。如果选择用弓子的中部和尖部进行拉奏，则所表现的节奏旋律更加轻巧和跳跃。所以在交响乐队中，不同作品的不同表现部分也会运用到不同的弓法，如分弓、连弓、碎弓、顿弓等演奏技巧，它们为乐章变换节奏并丰富了作品的感情需要。

3.交响乐队对低音提琴的情感表达需求 (1)强调旋律对比

由于低音提琴在低声部尤为特殊的表现力，所以在衬托对比其它声部时具有天然优势。它在乐队中的表达直接且有力，高低声部的交相辉映也体现出了低音提琴在乐队中的“感”。在一部交响乐作品中如果加入了低音提琴低沉的低声部章节，就代表乐曲的主题进入了深沉、悲伤、惆怅的回忆阶段，这种表现能够加深欣赏者对乐曲主题的印象。在贝多芬最为著名的第五交响乐c 小调《命运》中，作品希望充分反映贝多芬当时由于穷困潦倒又遭遇失聪的那种生活与事业上的双重打击，体现他矛盾和痛苦的心理，他对残酷命运对自己的不公和自己对现世的不满和恐惧感完全表现在了《命运》交响乐的四大乐章之中。尤其是第二乐章中，虽然主旋律是高亢的高音声部，但是低音提琴一出，却让这种高亢急转直下，瞬间蒙上了一层犹豫、徘徊的阴影，这也充分展现了贝多芬对自己、对世界的矛盾心理。也正是这样高低并容的表现手法，让第二乐章成为了一篇炫丽的抒情诗，形象的表达了人生命运的曲折与。

与贝多芬高亢激昂的《命运》不同，肖斯塔科维奇的《第七交响曲》更富欢快的抒情魅力。第一乐章中，低音提琴就以音响鲜明的五度音开场，大三和弦所发出的清丽音响效果更加透明，而在大提琴与低音提琴的配合下，整个乐章背景则变得更加柔和，没有过多高亢与低沉，其所表现的节奏更像是弧形线条般平稳过渡。

(2)丰富的表情特征

低音提琴的低音也是交响乐队中的一种表情。它不同于小提琴等主奏乐器，可以发出柔弱轻快的高音，低音提琴更擅长泛音，它的泛音效果要强于其它弦类乐器，表现力生动且震撼。在一些现代管弦乐作品中，这种泛音所流露出的表情是深沉且神秘的，这一音响风格也获得了广大作曲家的青睐。当然，低音提琴也可以演奏轻快的旋律，在交响乐队中，低音提琴所发出的弱音相当重要，还以贝多芬的《命运》为例，在第三乐章的快板谐谑曲中，虽然命运的主题依然延续了第二乐章咄咄逼人的气势，但是此时的低音提琴已经做出变化，它通过弱音演奏来配合乐队的其它弦乐，共同演绎了一曲轻快的舞蹈主题，给听众一种峰回路转的感觉。根据作品的情感氛围需要，低音提琴在此时摒弃了一贯的强音演奏模式，而选择在第三乐章大篇幅的表现自己的弱音旋律性声部，在pp 的力度上它的旋律若隐若现，这就是与第二乐章的鲜明对比，让欣赏者在兴奋之余回归安定平静的状态。随后从140~218 小节，乐章再次回到高潮，在低音提琴的低声部开拓下，整个交响乐队再次高亢嘶吼，再次向命运发起挑战，此时低音提琴也由低声部转为中音程的级进表现手法，在第二次攀登高潮的气氛影响下，低音提琴的感染力在乐队中被发挥到最大。

(3)表现力的展现形式

低音提琴在交响乐队中表现力十足，从自然主义的观点出发，低音提琴在音乐美学的表现上则更为突出。在理查·斯特劳斯的歌剧《莎乐美》中，低音提琴在管弦乐队中的描述被称为是“音的画面”，其称谓的原因就在于低音提琴对于音响的模拟效果上。举例来说，歌剧中低音提琴要表现宝剑在出鞘那一瞬间挥舞时所产生的可怕、萧刹且令人不快的音响效果，这就是低音提琴在这一刻所展现的价值，是乐队中其它乐器所不能比拟的。而在圣桑的《动物狂欢节》中，我们也可以听到低音提琴所表现的低沉且强而有力的沙哑音响效果，它专门用来模仿大象笨拙的动作和沉闷的叫声，十分形象。再看柏辽兹的《幻想交响曲》第五乐章——妖魔夜宴之梦，乐章开篇就通过中提琴和小提琴的分布，强化弱音，并在高音区直接利用弓尖演奏表达弱音

的颤动效果。此时低音提琴出场，运用低于大提琴一个八度的微弱音响表达比较效果，六连音的音阶在节奏上上行，与之前小提琴和中提琴所表达的音响效果作比较，让乐章表现力更加鲜明，主要突出那种奇异的夜宴气氛，像梦境一样跌宕起伏。

总结

在交响乐队中，由于低音提琴的存在，乐队在音域方面得到了大幅扩展，让作曲家在创作过程中有了更多选择，在丰富了创作想象力的同时，也渲染了无限的音乐情感。因此可以说，低音提琴在乐队中的作用是无穷的，它通过自身独特的音响魅力和想象力将其他乐器联合起来，塑造了无以计数的音乐意境及形象，令人回味。 第三篇：谈语言在歌唱中的作用论文

语言是人类用来表达情感、交流思想的工具。它是由语法、语音和词汇构成的一种方式。我们在日常生活中就深刻体会到语言不仅是我们的思维工具，同时也是我们思想的直接反映。声乐是人声唱出的带有语言的音乐，它以音乐的旋律、节奏和有声的语言作为艺术创作的素材，通过有声的语言和音乐结合在一起，展现出了丰富的艺术形象。著名的声乐教育家酆子玲指出：“声乐是文学语言与音乐语言有机结合的产物，是音乐艺术范畴中，唯一直接运用歌声和语言相结合来表达感情，塑造艺术想象的艺术形式。”由此可见，语言是声乐演唱的基础，歌唱是建立在语言之上的由发声伴随音乐有机结合的艺术，它突出的是语言和音乐共融的基本特征，所以在歌唱中的字腔是音乐化的字腔，这个音乐化的字腔运动的主要来源和依据是形成歌唱语言的本质，它决定了歌唱艺术第一感性的需要。

语言对于声乐演唱来说，是不可缺少的，两者相互相成。语言在声乐的展现中有着极为重要的作用，这个作用体现在歌词的创作上以及音乐创作、歌唱表演的每一个环节。可以说，声乐借助语言来表情达意，歌唱就是以声音来传递情感，以情感来打动人的艺术。无论是我国传统的声乐演唱，还是西方的美声演唱，都非常注重语言的清晰动听，都需要依字行腔，字正才能腔圆，这是一个贯通中西的语言与歌唱的基本要求。因此，作为一名声乐表演者，在演绎声乐作品时，

首先要通过歌词去仔细理解作品的内涵，把握声乐作品中蕴含的感情基调，不断在“依字行腔”上去苦下功夫，才能将蕴含在歌曲中的不易记录的情感和思想情绪得以表露和补充，使潜藏于乐谱中的生动乐思得以充分挖掘，从而达到让听者融入其中，得到听觉上的审美享受。那么，作为一名歌唱演员，如何才能充分把握好语言在歌唱中的作用呢？ 我们都知道，语言是歌唱的基础，一切唱歌的技巧都要围绕语言这个中心来训练和应用。歌唱要求的是字正腔圆、声情并茂，所以掌握咬字、吐字的基本训练是歌唱者的重要素养之一。下面笔者从语言在歌唱中的发声训练和演唱作品中的重要作用进行简单的分析。

一、语言在歌唱发声训练中的作用

在跟随教师学习声乐的过程中，教师都要给学生做一些语言方面的训练，在演唱练声曲的时候需要特别注重声音的统一，一般都以a、e、i、o、u 五个母音来作为声乐训练，这几个单母音的发音有窄有宽，有靠前有靠后，所以成为声乐训练的基础。

从笔者自己学习的体会中认为有以下几点值得借鉴：

1、e 音较容易发出来，因为演唱它的时候喉咙要很宽敞，唱的时候略带a 的口型，但是e 毕竟比a 窄一些，所以要保持喉头和口腔的宽度不变，将舌头略抬起，然后用气息将它送出；

2、母音i 是最窄的，学习者在发音的时候就要注意将喉头与口腔完全打开，并接近发e 的状态，前上下牙之间要留一点距离，再将舌面的中间抬起来，即就是i 的发声；

3、母音a 是最宽的，也是最容易发出来的，但是学习者在发声的时候仍要带着e 的口腔状态，保持e 的舌头位置不动，再将上颚微微兴奋地抬起，用“打哈欠”的状态进行发声，这样的a就集中、明亮；

4、母音o 是一个圆唇音，在发音的时候，学习者应该注意将舌的后部和上颚也略微抬起，上唇不动，将下唇带动下巴使上下唇之间形成了一道上弧形的空间，再用气息送出，这样的发出来的声音音色会很纯正、饱满；

5、母音u 发音时上下唇收拢呈圆形，带的口型，类似吹蒲公英的感觉，在眉心处想象出一个点，声音往点上送，笑肌微微往上提，这

样发出来的声音显得十分圆润。另外，演唱时人的语言器官在歌唱发声训练中也起着十分重要的作用。

人的语言器官由唇、舌、牙齿和上腭等组成。运用这些器官的时候，不同的位置和不同的着力点，形成了各自的辅音和元音，也就构成歌唱的语言。在进行演唱时，咬字、吐字器官的各个组成部分的动作比我们日常说话的时候要更加敏捷和夸张。比日常说话更敏捷是为了让演唱时咬字更准确和清晰，比日常说话更夸张是为了让元音或韵母更加艺术化而更通畅地发挥。所以说语言器官是歌者在吐字咬字时的物质基础。人在进行歌唱时的感觉和我们看得见、摸得着的如钢琴、小提琴训练那样的肌体运动完全不一样，它相对比较抽象，这就要求声乐表演者必须具备敏锐的自我意识，在专业人士的指导下进行反复训练，逐渐形成条件反射去断定自己的声音情况，检验其是否符合歌唱时各器官运动的自然规律。

由此可见，在我们的声乐演唱尤其是美声唱法中，更加需要体现母音的作用，因为美声唱法十分注重声音的高位置，追求圆润、浑厚纯正的演唱艺术效果，强调母音的口形和咽肌的直立，会厌挺起来，将软腭抬高，将元音向上送到眉心处。声乐学习者在初学阶段就要注意不断培养发声和吐字的结合，掌握发声的各种技巧，这对声乐学习的帮助非常关键。

二、语言在歌曲演唱时的重要作用

歌曲演唱艺术的美体现在它的语言表现情感上，对于声乐演唱艺术的最高审美标准是“声情并茂”。在每一首声乐作品的谱写过程中，一般情况下作曲家是根据歌词语言所提供的思想信息和情感意境来确定歌曲创作的体裁和风格等等的音乐表达，同时还会从歌词语言的组合规律和运动特点来谱写旋律的旋法进行。由此可以看出，作曲的情感源自于歌词本身语言的情感。歌者在进行声乐作品演唱时，歌曲感情的抒发是基于对歌词内涵的深入理解和分析后再展开想象而进行表达的，所以只有充分理解和掌握歌曲作品内容的创作背景及意图后，才能通过声音的演绎唤起自身和听众的共鸣，在演唱的歌声中把感情准确地表达出来。因此只有把握住声乐演唱的语言才能更好地进行创

作，歌者也同样只有把握好语言才能更好地进行演唱。在实践中演唱作品的时候，我们要注意的是歌唱中的咬字、吐字及语调色彩，声乐教育家余笃刚先生指出：“只有掌握了音节的结构特点，才能在歌唱时通过辨字审音准确完善地依字行腔，做到出字、引长、收音、归韵和谐适度情真意切。”中国传统声乐理论认为咬字、吐字在歌唱中占有十分重要的地位，因为关于咬字、吐字的技巧在古代文献中论述比较多，清朝徐大椿在《乐府传声》中说：“一字之音，必有首腹尾，必首腹已尽，然后再出下一个字，则字字清楚。”下面笔者以歌曲《我爱你，中国》这一作品为例谈谈自己的演唱体会。

歌曲《我爱你，中国》由瞿琮作词、郑秋枫作曲，是电影《海外赤子》里的一首插曲，是一首词、曲、唱都十分经典的名曲，成为久唱不衰的精品佳作。这首歌曲由三个部分构成。第一部分是引子式的乐段，速度自由，音调明亮、高亢。第一句：“百灵鸟从蓝天飞过”，发“百”[bai]这个音时，b 是字头，a 是字腹，i 是字尾，保持“ai”的口形状态，舌头放平，发音时舌头向硬鄂升起，发音后呈现出“i”的口形，然后在接近“i”元音的时候就结束了，接下来吐“灵”字的时候，演唱者要保持在“ai”的基础上，舌头的变化搭上“i”这个音就可以顺利完成，下面的吐字都是依照类似的方法，只是由于字音的不同，在腔体上作一些变换，这些变换主要是依靠母音去调节。在演唱的时候，必须要求声音的连贯、统一，母音一致，咬字清楚。第二句高音在re 上，演唱的时候要保持一种微笑状态，用叹气的方法使下巴保持向下，声音尽量靠后竖起来，发出高音的“爱”这个字的音，用“a”的状态，笑肌向上提，发“ai”的音口腔要打开，鼻腔兴奋，小舌向上提。在最后的结尾段，曲调起伏迂回，最后一句“我的母亲，我的祖国”。其中“国”字的音高在小字二组的fa 上，“国”是一个半开口音“guo”如果以日常说话的状态去唱这么高的音，是难以唱上去的，所以演唱者除了要加强气息力度，加大呼吸的深度外，还应将这个母音稍加变形来唱，也就是让它去靠近某个比较容易演唱的母音，这个“guo”如果尾音唱“uo”，声音就不能自然的出来，而是有一点靠后的感觉，并且喉咙也容易用过多的力量。因此，要把它尽量靠

近“a”母音上去唱，去寻找打哈欠的感觉，这样声音比较容易产生共鸣，无论是唱闭口音、半闭口音、半开口及开口音都不应该按照开口的状态去咬字、吐字，尽可能保持“圆”一点发出每一个母音，这样就能使自己演唱时较为轻松，也使声音听起来也较为自然、圆润。这首歌曲的语调色彩情感饱满丰富，旋律起伏得当，演唱时要随情感的变化而变化，抒发对祖**好明天的向往。

综上所述，语言在歌唱中的作用是毋庸置疑的。实践证明，只有解决好语言关，才不会影响唱歌者的艺术表现和歌唱能力的正常发挥。我们面对一首作品，常常是通过歌词去对作品进行二度创作。首先是准确地理解和体会歌词，领悟音乐作品的内涵，形成内心鲜明的具体感受，然后把握内在的情绪变化、语气轻重、强弱对比，从而巧妙构思，精心布局，准确酝酿情感艺术的表现形式。反之，演唱时没有语感的力量，缺乏乐句的处理，缺乏激情，那么剩下的只有声音，也就平淡了，没有感染力，就不能与听者的产生共鸣。所以只有踏踏实实地对歌唱语言进行训练，掌握好语言的发声、情感表现和母音的发声技巧，才能成为一个好的歌者，才能使我们演唱的歌曲散发出迷人的魅力。

第四篇：在逆境中坚定信念

在逆境中坚定信念

人在生活中会遇到许许多多的困难与挫折，而正是这些艰难险阻告诉我们：在逆境中，我们要坚定自己的信念，就像冰山上的雪莲一样完美地盛开；像英雄一样不屈服于敌寇的暴行；像老人一样，在国家的利益受到侵害时，勇于抗争！

刘胡兰，是一位广为人知的女英雄。十三岁就成为了中国党候补。她多次做宣传、做演讲，并给妇女们进行思想教育。她也多次参与组织上的行动，成功围捕过敌人。但是在1946年的12月21日，一次暗杀某村长的行动中，刘胡兰不幸被逮捕。面对敌人的酷刑，刘胡兰咬紧牙关，始终不肯投降，坚定自己绝不屈服的信念。在敌人一次次的暴行下，刘胡兰光荣牺牲。死后，刘胡兰正式被追认为中国党，为其题词：“生的伟大，死的光荣！”我

想，正是她那坚定的信念使她被后人所景仰，世代相传，永垂不朽！

秋风凛冽，带走了草原上那最后一抹绿色。一片荒凉的草原上，只有瘦弱的羊群，还有一破根手杖和苏武那坚毅的目光……

苏武每天只能以草根度日，一身羊皮衣早已是衣不蔽体，四周沉寂的环境压迫的人难以喘息，但是苏武不惧。整整十八年，他没有流一滴眼泪。是安于这样的环境了吗？不，他也思念家乡，思念亲人，但是他不贪图安乐，为了坚定自己的信念，不向困难所低头。这种精神又岂是李陵等投敌、苟活之徒所能理解的？我想，正是苏武的那颗爱国之心使他更加坚定了自己的信念，即使是在逆境中也毫不动摇。这种精神带给了我巨大的震撼。

爱迪生是世界著名的大发明家，他的一生发明了二千多种，为我们的生活带来了巨大的改变。他在探究灯丝的时候，失败了几千次，但他毫不气馁，始终坚定自己的信念：“我一定要找出最适合做灯丝的材料！”终于，他成功了，为我们的世界带来了灯的光明。让世界人永远铭记他。

在逆境中坚定信念，不被环境所改变就是：陶渊明不为五斗米折腰；李太白不催眉折腰事权贵；鲁迅横眉冷对敌人的手；朱自清饿死不吃美国的救济粮……

朋友，要在逆境中坚定自己的信念，请追逐，请践行…… 第五篇：在逆境中崛起

在逆境中崛起 于前进中超越 --------永年县第八中学发展纪实

永年县第八中学自56年建校，至今已走过55年，有着悠久的建校史。学校占地面积13200平方米，建筑面积9000平方米。学校现有教学班20个，在校学生1322名。全体教职工以踏实的教风，奉献的精神，吃苦耐劳的干劲闻名于永年，创造了一个个奇迹，曾一度在县直初中名列前茅，吸引着四面八方的学生。2002年中考名列全县第一，培养了中考状元李帅领，英语单科状元王耀珍。自划片招生以来，大量优秀生外流，生源出现危机，成绩一度下滑，学校健康发展陷入困境。但八中人并没有消沉，而是静下心来思索，谋求八中二次腾飞

大计。从2010年5月起，八中人开始振奋精神，凝聚合力，立足高远，科学管理，表现出前所未有的干劲，取得了突出的成绩。全体教职工思想认识到位了，跑堂生少了，以校为家的多了；工作敷衍、抱怨的少了，静下心钻研业务的多了；传统的教学思想消失了，先进的新课改意识增强了；教师满堂灌的少了，学生自主学习的多了；不遵守纪律的少了，优良生增多了；学校脏乱差的现象没有了，校园美丽整洁有序了；教学设备一穷二白的历史结束了，先进的教学设施配备齐了；社会不良消失了，对学校的巨变赞许的多了。2010至2011学年陆续被评为安全校园、评议先进单位、督导评估先进单位，并授予中考成绩优秀奖、教学成绩进步奖。

一、高度统一思想，强化队伍建设

教育教学是一项复杂的系统工程，真正提高教育教学质量必须做到思想、脚踏实地、立足高远，抓好教育教学各个细节。

1、树立正确的办学思想，一年来，我们以“为了一切学生，为了学生一切，一切为了学生”为教育理念，围绕“敬业、奉献、求实、创新、勤学、善思、惜时、笃志”的学校精神，坚持面向全体学生，因材施教，最大限度地激发学生学习的积极性、主动性，培养素质全面、基础扎实、成绩优良，具有创新意识和能力的优秀学生。

2、培树主人翁意识，增强荣辱观念。为了彻底扭转以往不良教风、学风，经校委会研究决定，必须从全体师生灵魂深处入手，剖析问题实质之所在。首先，从领导干部抓起，开展了批评与自我批评，并统一了思想，下定了决心，誓把八中经营好，打造东部名校，实现学校二次腾飞。学校相继召开了创建名校誓师大会、永年八中思想作风整顿大会，大会肯定了过来成绩，揭摆了制约学校发展的问题。大力倡导全体教职工要提高认识，将教育教学工作不能只是当做职业，更要当做事业；要有高度的责任意识，要有荣辱意识，要有忧患意识；每个人都是学校的主人，校荣我荣，校耻我耻。进而分别召开了年级组会议、备课组长会、全体学生会，并在校园、大街悬挂大幅激励性标语，鼓舞师生斗志。全体教职工思想得到统一，普遍认为，与其浑浑噩噩，不如轰轰烈烈干一番事业，实现人生价值。因此，在2010年秋

季招生中，不服输的八中人牺牲了休息时间，冒酷暑，深入到小学、到学生家中做工作，真可谓“磨破嘴，跑断腿”，出奇的招收了805名学生。事实说明，只有不敢想的，没有做不到的；只要付出，定有回报。这更坚定了全体教职工的信心和决心，工作热情再度高涨。

3、“火车跑得快，全仗车头带”，一个团结务实、锐意进取的领导干伍是学校各项工作顺利进行的保障。为此，学校根据中层领导干部的特长进行了轮岗，并充实了部分处室的力量，加大了教育教学管理力度。为了使全体教职工各尽其才，学校进行了全员竞岗，优化组合，评定成绩以团队为基准，培养团队作战意识。对中层领导、班主任、教师实行末位淘汰制，连续两次成绩位于最后一名的免除职务，安排到工勤岗位工作。

4、孩子能否健康成长，一个重要的因素是家长。为此，学校在不同阶段召开了七年级新生家长联谊会、全体学生家长联谊会，会上我们客观阐述了学校、家庭对孩子成长的作用，并号召每个家长要时时关注孩子的一言一行，配合学校做好孩子的工作，以达到孩子综合素质不断提高的目的。联谊会上，家长也给学校提出了一个个宝贵的意见和建议，促进了学校的发展。

二、立足课堂改革，加强教师培训

学校拥有一支结构合理、观念先进、素质一流的教师队伍。教职工99名，其中专任教师85名，具有大学专科以上学历的教师85名，其中大学本科以上学历60人。现有部分教师正在准备考研，8名教师正在进修本科学历。

为了进一步提高教师素质，增强教师驾驭课堂的能力，我校特别重视对教师的业务培训，自去年暑假至现在共安排820人次到上海、江苏、邯郸、邱县、名关参加各类学习、研讨、听课等活动。教科研室每周安排教师不少于3个小时的教研、学习时间，并开展教学比武活动；教师授课水平、课堂效率有了大的提高。全体教师积极尝试新教法，参加各类教学活动，并取得优异成绩。在“白云杯”尝试教学比武中王雨果、刘丽、郭先霞、赵社增、王海波、尹社方、门胜强、毕敬等均取得优异成绩。为提高教师综合素质，学校教导处成功组织

了教师基本功大赛，全面考察了教师的普通话、粉笔字、简笔画；这一活动激发了教师不断提高自身素质的热情。

三、加大教育投入，创设良好环境

2010年，学校投资80余万元，维修了学校餐厅、门楼，建造板房300平方米，建自行车棚一个，购置课桌凳500套，购买学生用床100套，更换门窗80个，硬化地面5000平方米，粉刷室内外墙壁15000余平方米，学生公寓安装摇头电扇80台。学校投资2万余元更新了办公设备，购置了速印机、打印复印机、摄像机、数码照相机各一台。为营造育人环境，学校投资6万余元建造了读书广场，并竖起了促人奋进的“书山有路”雕塑；进行了绿化、美化，红色的墙体使学校显得和谐统一，宣传图版展示了学校丰富的文化娱乐生活，巨幅国画为学校平添了几分意蕴，一株株樱花树、核桃树、白杨树为学校注入了活力。为了提升我校办学档次，县教育局为我校配备了高标准计算机室、多媒体室、理化生仪器室、实验室，音体美专室、图书室。2011年投资28万余元购置了大型饮水处理设备4台，每个教室安装了两台饮水机，让师生喝上了纯净水。学校为便于教师查阅资料、共享资源，2011年校园安装了光纤，实现了每台电脑都能上网。学校为搞好宣传报道，活跃校园气氛，投资3万余元配备了校园广播系统。同时为教师订购教学参考用书，教学辅助用书、教育报刊、教具、挂图、磁带、多媒体课件、教学光盘等资料，满足了新课程实施的需要。

四、抓实常规管理，提高教学成绩

教学工作是学校永恒的主题。抓好教学工作是提高学校办学质量的根本保证。

①努力推进新课程改革，全力推进尝试教学法，不断改进和完善各项课改工作制度，明确责任目标，实施期中、期末评比办法，将评比结果做为评优、晋级的重要依据。

②狠抓教学常规中的五个环节。a、抓备课。备好课是上好课的前提，每个学期初我校都要组织教师对如何备课，进行一次学习和培训，要求教师严格把握课程标准，熟练掌握教材，全面了解学生，广泛搜集与教学有关的信息。各学科要渗透尝试教学思想，多备教法与学法，

变教案为教学设计，体现合作探究式教学模式，实行每学期四次定量评价。b、抓批改。作业是课堂教学的延伸，作业批改体现着师生的相互交流和对学生的客观评价，为使课堂教学成果能得到必要的巩固和补充，学校对作业批改采取不定期的抽查和量化打分；c、抓课堂，学校在上课这个环节上除随时进行检查外，领导随机听课，并按制度积极开展研讨课，示范课，观摩课；d、抓指导，学校领导不论是听课还是对教师进行业务检查，对教师必须有面对面的交流，提出指导性意见，促使教师改进和提高。e、抓好反馈，每周各年级要完成一套试卷，教师随时掌握学生学习情况，以便调整教学内容、教学方法。

3、做好培优促差工作，实行分层次教学，让优良生吃饱，让学困生吃好；成立特长班，满足孩子的求知欲，充分挖掘孩子的潜能，使各类学生学有所长。

4、学校为了进一步提高成绩，激发学生求知欲，养成自主学习的习惯，召开了期中期末总结表彰会、学习经验交流会、中考备考会、中考冲刺会、成绩分析会，通过以上会议，学生对学习有了更新的认识，学习热情高涨，学习效率有了大的提高。各年级成绩都有了大的提高，及格生、优良生人数显著增长。尤其是七年级，在2010年年终考试中，数学、英语学科名列县直中学前茅，优秀生敢与一实、五实相比美；在2011年上半年期中考试中，取得了第七名的好成绩，摆脱了落后的状态。

我们永年八中人深信，有各级领导的鼎力支持，我校的教育教学工作定会有大的进步，我校办学条件会进一步改善，我校教师整体素质一定会得到提高，我校素质教育再上新台阶。我校将成为学生乐学、教师善教、家长满意、社会认可的东部名校。一个全新的永年八中已呈现在世人面前。