第２３卷Ｖｏ１．２３ 第２期 Ｎｏ．２ 草 地 学 报 ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ ２０１５年 Ｍａｒ． ３月 ２Ｏ１５ ｄｏｉ：１０．１１７３３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７—０４３５．２０１５．０２．０１７ ＳＴ紫花苜蓿与‘中苜一号，耐盐性研究 张学云，王 瑜，辛宝宝，袁庆华 （中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京１００１９３） 摘要：为验证经诱变筛选得到的ＳＴ株系的耐盐性，将ＳＴ母本扦插苗与‘中苜一号’的扦插苗进行盆栽，在不同盐 浓度下比较其耐盐性。结果表明：ＳＴ与‘中苜一号’间的耐盐性无显著差异，但随着盐胁迫时间的延长，ＳＴ仍然保 持较高的耐盐性，说明ＳＴ的耐盐性具有较强的遗传稳定性。随着盐胁迫时间的延长，ＳＴ叶片中积累的Ｋ 较多， Ｍｇ 随胁迫时间变化不大，ｓ ， 显著高于‘中苜一号 ，说明ＳＴ的叶片在离子吸收和转运机制上能更多地吸收 Ｋ叶。排出Ｎａ ，对盐胁迫的处理更有效。在评价过程中‘中苜一号’的株高明显高于ＳＴ，但由于‘中苜一号’的茎秆 易倒伏，对植株生长有不利影响，而ＳＴ植株直立性好，ＳＴ的其他指标都与中苜一号接近，所以ＳＴ也可以作为耐 盐苜蓿材料。 关键词：紫花苜蓿；耐盐；评价；离子含量 中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７ ０４３５（２０１５）０２—０３２８—１０ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ Ａｌｆａｌｆａ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ－Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ Ｌ． ＳＴ ａｎｄ‘Ｚｈｏｎｇｍｕ Ｎｏ．１’ ＺＨＡＮＧ Ｘｕｅ—ｙｕｎ，ＷＡＮＧ Ｙｕ， ＸＩＮ Ｂａｏ—ｂａｏ，ＹＵＡＮ Ｑｉｎｇ－ｈｕａ （Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ＣＡＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｌｔ—ｔｏｌｅｒａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ＳＴ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｃａｌｌｕｓ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｃｒｅｅｎ ｏｆ ｓａｌｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ‘Ｚｈｏｎｇｍｕ Ｎｏ．１’ ｃｕｌｔｉｖａｒ．Ｔｈｅ Ｋ。。，Ｎａ ，ａｎｄ Ｍｇ。 ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔＷＯ ｓｐｅｃｉｅｓ． ＳＴ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｈｉｇｈ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ ｔｉｍｅ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｈａｄ ｇｏｏｄ ｈｅｒｅｄｉ— ｔａｒｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＳＴ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ ｔｉｍｅ，ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｇ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈａｔ．Ｔｈｅ ＳＫＮ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＳＴ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ，Ｏｆ‘Ｚｈｏｎｇｍｕ Ｎｏ．１ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ．ＳＴ ｃｏｕｌｄ ｔａｋｅ ｉｎ ｍｏｒｅ Ｋ ａｎｄ ｄｉｓｃｈａｒｇｅ ｍｏｒｅ Ｎａ ｉｎ Ｉｅａｙｅｓ ｅｆｆｉ— ｃｉｅｎｔｌｙ．Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓ ｏｆ Ｚｈｏｎｇｍｕ Ｎｏ．１ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ＳＴ ｉｎ ｔｈｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ，ｂｕｔ‘Ｚｈｏｎｇｍｕ Ｎｏ．１’ｓｔｅｍｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｎｅ ｔｏ ｌｏｄｇｉｎｇ ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｔｈ． ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ＳＴ ａｎｄ‘Ｚｈｏｎｇｍｕ Ｎｏ．１’ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ ｓｉｍｉｌａｒ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ＳＴ ｃａｎ ａｌｓｏ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ａ ｓａｌｔ—ｔｏｌｅｒａｎｔ ａｌｆａｌｆａ ｍａｔｅｒｉａ１． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ Ｌ．；Ｓａｌｔ—ｔＯｌｅｒａｎｃｅ；Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ；Ｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ 紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）是一种优良 的豆科牧草，其产草量高，粗蛋白质含量高，适口 性好，还能改土固氮，有着“牧草之王”的美誉，是 盐碱化正在逐步加剧，据不完全统计，盐碱地占 世界土地面积（１４９亿ｈｍ ）的６．４ ，约为 ９．５４３８亿ｈｍ ，我国盐碱地大约有９９１３万 畜牧养殖中不可缺少的原料，在提高奶牛、肉羊 的单产中发挥了决定性的作用，已成为我国“三 元”种植结构调整的首选饲料作物。它的广泛推 广对畜牧业的发展有重要意义。目前世界土地 ｈｍ ，并且盐碱地每年以１００～１５０万ｈｍ 的速 度不断增长ｌ２］，因土壤盐碱化，造成土壤盐分大 量积累，土壤理化性质受到破坏，对植物的生长 有着严重的危害。土壤中过多的可溶性盐使土 收稿日期：２Ｏ１４—０４—０３；改回日期：２０１４ ０６—０１ 基金项目：十二五国家科技支撑计划课题（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０１）资助 作者简介：张学云（１９８８），女，山东德州人，硕士研究生，研究方向为饲草遗传育种与种子科学，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｕｎｍｅｉｗｅｉ＠１６３．ｃｏｍ；＊通信作者 Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃ０ｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｕａｎｑｉｎｇｈｕａ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｒｎ 第２期 张学云等：ＳＴ紫花苜蓿与‘中苜一号’耐盐性研究 ３２９ 壤溶液渗透压升高，造成植物的生理干旱；过高 的盐浓度还会影响植物自身水分调节的重要机 制一气孑Ｌ的开关，渗透压调节失调，气孔不能关 闭，植物严重失水；土壤中盐类聚集，表土质硬， 伤害胚轴，碳酸钠、碳酸钾等引起土壤溶液ｐＨ值 升高，氢氧根离子对植物造成直接伤害，植物体 内过多盐分积累还会影响蛋白质的合成，含氮中 间代谢物积累，致使细胞中毒；由于土壤中Ｎａ含 量过高，植物对Ｋ和Ｐ及其他营养元素的吸收和 运转也会受到竞争性抑制，导致植物营养不良。 因此，培育和筛选耐盐苜蓿品种并通过大面积种 植，可以减轻土地盐碱化，对环境改良具有重要 意义。 本试验通过对ＳＴ与‘中苜一号’紫花苜蓿在不 同盐浓度及不同时间处理下生长与生理指标的测定 分析，比较二者的耐盐性，并进行了离子含量的测 定，以评估ＳＴ紫花苜蓿的耐盐能力，并通过离子含 量的变化初步探讨了其耐盐机理。 １试验材料与方法 １．１试验材料 ＳＴ与‘中苜一号’紫花苜蓿。ＳＴ是由‘中苜一 号’经组织培养，并在１ ＮａＣ１胁迫下筛选得到的 耐盐株系。 １．２试验方法 扦插苗的获取：试验于２０１１年５月在廊坊基地 进行。ＳＴ和‘中苜一号’在基地的种植年限为３年， 对ＳＴ的１Ｏ个单株和‘中苜一号’进行扦插，各株选 取生长健壮的枝条，剪为长度相近的小段，每个小段 留有３个节，插入拌有生根粉的土壤中，浇足量水， 促进其生根。培养２个月后，将生根成活的植株移 栽至花盆中，每盆种植２株。花盆规格为：高３２ ｃｍ，口径２９ ｃｍ，盛土１４．５ ｋｇ，土壤为大田土与营养 土过筛后按１：１混合，土壤最大持水量为１０ Ｌ。 生长２个月后对其进行刈割，留茬５ ｃｍ，其间定期 浇水，喷药杀虫。 盐胁迫处理：刈割后待植株长至３０ ｃｍ左右 时，测定株高与叶绿素含量，然后进行盐胁迫，按 土壤干重的百分比设定盐胁迫的梯度为：０， ０．１ ，０．３ ，０．５ 和０．７ 。分２次逐量施加到 设置浓度，每次施灌体积为持水量的７０ 。加盐 后定期补充蒸发所丢失的水分。试验设置４个重 复，每个重复４株。 １．３指标的测定 盐胁迫前进行株高与叶绿素含量的测定，盐胁 迫３０ ｄ与６０ ｄ进行各项生长指标、生理指标与离子 含量的测定。 １．３．１ 生长指标的测定株高：用直尺测量每株最 高枝条的顶芽到花盆土壤表层的长度即为株高。相 对株高变化率是盐胁迫第３０ ｄ和第６０ ｄ的株高，分 别减去第１ ｄ和第３０ ｄ的株高，再与对照取相对值。 计算公式：相对株高变化率一处理植株３０ ｄ株高变 化量／对照植株３０ ｄ株高变化量。 生物量：将第３０ ｄ和第６０ ｄ的植株沿距土壤５ ｃｍ处剪下地上部分，分离茎叶，分别测定茎和叶的 质量及烘干２４ ｈ恒重后的质量。 １．３．２ 生理指标的测定 叶绿素含量：使用 ＳＰＡＤ ５０２ ＰＬＵＳ叶绿素仪进行测定，取每株的 上、中、下叶片，３次重复。相对叶绿素变化率 是盐胁迫第３０ ｄ和第６０ ｄ的叶绿素含量分别 减去第１ ｄ和第３０ ｄ的叶绿素含量，再与对照 取相对值。计算公式：相对叶绿素变化率一处 理植株３０ ｄ叶绿素变化量／对照植株３０ ｄ叶绿 素变化量。 游离脯氨酸（Ｐｒｏ）含量的测定参照李合生 的 酸性茚三酮比色法，丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定参照 《植物生理生化实验原理和技术》Ｌ４ 中的方法，过氧 化物酶（ＰＯＤ）活性的测定参照刘祖祺 的愈创木酚 法，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的测定参照Ｃａｏ 等ｌ＿６］的ＮＢＴ光还原法。 １．３．３ 离子含量的测定 分别取植物的茎与叶， １０５℃杀青０．５ ｈ后６５℃烘干至恒重。取出烘干 样品，粉碎后过０．５ ｍｍ筛，取０．１ ｇ于试管中，加 入硝化液（５ ｍＬ浓ＨＮＯ。、１ ｍＬ ６０ ＣＣ１。ＣＯＯＨ、 ０．５ ｍＬ浓Ｈ２ＳＯ４），９０℃水浴硝解６０ ｒａｉｎ ］，冷却 后过滤，取５Ｏ ｕＬ定容至２５０ ｍＬ。利用美国热电公 司的电感耦合等离子体发射光谱仪（ＩＣＰ—ＭＳ）分别 测定２种材料不同盐浓度下茎、叶中的Ｎａ ，Ｋ 和 Ｍｇ 含量，计算选择系数。茎与叶选择系数的计算 ＳＫ，Ｎ （运输）一 ｛［Ｋ ］叶／Ｅ Ｎａ ］叶｝／｛ ［Ｋ ］茎／ ［－Ｎａ ］墓｝。 １．４数据处理 利用Ｅｘｃｅｌ ２００７软件进行数据统计分析和作图， 采用ＳＰＳＳ １６．０软件的ＬＳＤ检验进行方差分析。 ３３０ 草 地 学 报 第２３卷 ２结果与分析 ２．１ 盐胁迫对ＳＴ与‘中苜一号’株高的影晌 从图１可知，ＳＴ与‘中苜一号’在不同浓度盐 后再升高再下降的趋势。从ＳＴ与‘中苜一号’株高 相对变化率的比较来看，在盐胁迫３０ ｄ和６０ ｄ的２ 个时间段有明显的差异，盐胁迫３０ ｄ时，ＳＴ株高相 对变化率低于‘中苜一号’，而在盐胁迫６０ ｄ时，ＳＴ 株高变化率显著高于‘中苜一号’，说明ＳＴ的株高 变化率与受盐胁迫的时间长短有关，胁迫时间越长， 胁迫下，株高的相对变化率不同（图１），盐胁迫３０ ｄ 时，盐浓度在０．１ 时‘中苜一号’株高相对变化率 最高，而ＳＴ在０．３ 的盐浓度下最高。盐胁迫６Ｏ ｄ 时，‘中苜一号’的相对株高变化率，随盐浓度的增加 呈现先升高后降低的趋势，而ＳＴ在０ 盐浓度下株 ＳＴ的耐盐性越强，其耐盐性优于‘中苜一号’。总之 盐胁迫６０ ｄ时的株高变化率显著高于３０ ｄ时的株 高变化率。 高相对变化率最高，然后随盐浓度的增加呈现下降 ０ ６ ＳＴ 褂 垤 叶＝’ １× 中苜一号Ｚｈｏｎｇｍｕ Ｎｏ．１ Ｏ ＮａＣＩ浓度／％ ＮａＣｌ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／％ 图１ 盐胁迫３０ｄ与６０ｄ对２份苜蓿种质材料相对株高变化率的影响 Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ ａｎｄ ６０ｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ａｌｆａｌｆａ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓ ２．２ 盐胁迫对ＳＴ与‘中苜一号’干鲜比与茎叶比 的影响 势。 如表１所示，‘中苜一号’茎叶比干重的变化情 从表１可以看出，在盐胁迫３０ ｄ后，‘中苜一 况随着盐浓度的升高而升高，在０．５ ～Ｏ．７％浓度 下略有下降，前３０ ｄ的比值均接近或高于１，后３０ ｄ 的比值在０．３ 和０．５ 浓度下高于１。ＳＴ在盐胁 迫的前３０ ｄ和后３０ ｄ茎叶干重比均在０．８％上下， 变化幅度很小，说明ＳＴ的干重茎叶比受盐浓度胁 迫的影响不大。 号’的干鲜比呈先上升后下降的趋势，在０．５ 浓 度盐胁迫时显著下降，说明低浓度盐胁迫对‘中苜 一号 干物质的积累没有影响。而ＳＴ的干鲜比在 ‘中苜一号’和ＳＴ的干鲜比均呈先增高后下降趋 ０．７ 浓度盐胁迫时才显著下降。胁迫６０ｄ时， 表１ 盐胁迫３０ｄ与６０ｄ对２份苜蓿种质材料干鲜比与茎叶比的影响 Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ ａｎｄ ６０ｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｒｙ／ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｒａｔｉｏｓ ａｎｄ ｓｔｅｍ／ｌｅａｆ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｔｗｏ ａｌｆａｌｆａ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ 注：相同盐胁迫下不同大写字母表示差异性显著（ＬＳＤ，Ｐ％Ｏ．０５） Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ（ＬＳＤ，Ｐ＜Ｏ０５） ．第２期 张学云等：ＳＴ紫花苜蓿与‘中苜一号’耐盐性研究 ３３１ ２．３ 盐胁迫对ＳＴ与‘中苜一号’叶绿素含量的影 响 个浓度，且显著高于（Ｐ＜０．０５）胁迫３０ ｄ时０．１ 盐浓度下的叶绿素变化率值。ＳＴ在盐胁迫３０ ｄ 时，叶绿素变化率随盐浓度的升高变化比较平稳，仅 如图２所示，‘中苜一号’在盐胁迫３０ ｄ时，叶 绿素变化率随盐浓度的升高总体呈降低趋势，０．３ ｌｕ０ 【１００ 盐浓度下的变化率高于０．１ ，０．５％和０．７ 浓度； 在０．７ 浓度下急剧升高，显著高于０．１ ，０．３ 和 Ｏ ５ Ｏ 素变化率随着盐浓度的增加呈先升高后下降的趋 暑ｎ ３ｌｕ０。２ 删如Ｏ ＯＯ Ｏ ０ Ｏ ０．５ ３个浓度（Ｐ＜０．０５）；在盐胁迫６Ｏ ｄ时，叶绿 在盐胁迫６０ ｄ时，叶绿素变化率呈先升高后降低的 ∞ ￡｝叭叭５ Ｏ ∞５趋势，０．１ 盐浓度下的变化率为１．２１３，高于其他３ 势。 １．６ 口中苜一号Ｚｈｏｎｇｍｕ Ｎｏ．１ 辫 ２．４盐胁迫对ＳＴ与‘中苜一号’Ｐｒｏ含量的影响 如图３所示，随着盐浓度的升高，‘中苜一号’在 综合而言，除０．３％盐浓度胁迫６０ ｄ外，ＳＴ的Ｐｒｏ 含量在各盐浓度胁迫下均高于‘中苜一号’，另外，胁 迫３０ ｄ时二者在各浓度下的差异要高于６０ ｄ，表明 随着盐胁迫时间的延长，ＳＴ与‘中苜一号’在各盐浓 度胁迫下Ｐｒｏ含量的差异越来越小。 胁迫３０ ｄ与６０ ｄ时的Ｐｒｏ含量均呈现先升高后降 低的趋势，且在０．３％浓度下的Ｐｒｏ含量显著高于 其他４个浓度（Ｐ＜Ｏ．０５）；ＳＴ则呈现先升高后降低 再升高的趋势，且均在０．５ 浓度下达到最大值。 ＮａＣｌ浓度 ＮａＣ ｌ ｃｏｎｃｅｎ￣ａｔｉｏｎ／％ 图３盐胁迫３０ｄ与６０ｄ对２份苜蓿种质材料Ｐｒｏ含量的影响 Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ ａｎｄ ６０ｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｐｒｏ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｗｏ ａｌｆａｌｆａ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ２．５ 盐胁迫对ＳＴ与‘中苜一号’ＭＤＡ含量的影响 渐降低，ＳＴ的ＭＤＡ含量仍旧先升高后降低，且在 ０．３ 浓度下达到最大值。综合而言，盐胁迫３Ｏ ｄ 时，‘中苜一号’ＭＤＡ含量的变化幅度高于ＳＴ，表明 ‘中苜一号’在该时期对盐胁迫的敏感性高于ＳＴ；盐 胁迫６０ ｄ时，‘中苜一号’的ＭＤＡ含量只有微弱变 如图４所示，盐胁迫３０ ｄ时，随着盐浓度的升 高，‘中苜一号’与ＳＴ的ＭＤＡ含量均先升高后降低， ‘中苜一号’在０．３ 浓度下达到最大值，ＳＴ则在 ０．５％浓度下达到最大值，除０．３％浓度下，ＳＴ在各浓 度下的ＭＤＡ含量均高于‘中苜一号’。盐胁迫６０ ｄ 时，随着盐浓度的升高，‘中苜一号’的ＭＤＡ含量逐 化，明显低于ＳＴ，表明随着胁迫时间的延长，‘中苜一 号’ＭＤＡ含量的变化对盐浓度逐渐变得不敏感。 ３３２ 草 地 学 报 第２３卷 ∞ ｛ ａ中苜一号Ｚｈｏｎｇｍｕ Ｎｏ．１ 口ＳＴ 一 景 墓 ｇ 复 ８ ６ ４ ２ Ｏ ８ ６ ４ ２ Ｏ Ｉ盐胁迫３ｌ ｏｌｌｌ０ｄ Ｓｌ ０ ｌ ａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｆｏｒ ３０ｄ ｌ盐胁迫６０ｄＳａｌｔ ｓｔｒｅｓｓｆｏｒ６０ｄ Ｉ ‘ ＮａＣＩ浓度 ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／％ 图４盐胁迫３０ｄ与６０ｄ对２份苜蓿种质材料ＭＤＡ含量的影响 Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ ａｎｄ ６０ｄ Ｏｎ ｔｈｅ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔＷＯ ａｌｆａｌｆａ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ２．６盐胁迫对ＳＴ与‘中苜一号’ＰＯＤ与ＳＯＤ酶活 性的影响 胁迫３０ ｄ时的下降幅度（Ｐ＜０．０５）；在盐胁迫６０ ｄ 时，ＰＯＤ活性只有微弱变化，受不同盐浓度影响不 大。综合而言，盐胁迫３０ ｄ与６０ ｄ时，ＳＴ在各盐 如图５所示，‘中苜一号’在盐胁迫３０ ｄ时， ＰＯＤ活性随盐浓度的升高呈现先下降后升高的趋 势，在０．５ 盐浓度下降至最小值；在盐胁迫６Ｏ ｄ 浓度胁迫下的ＰＯＤ活性都始终高于‘中苜一号’，表 明ＳＴ拥有更强的清除体内过氧化物的能力，另外， 时，ＰＯＤ活性随盐浓度的升高先略有升高之后下 降。ＳＴ在盐胁迫３０ ｄ时，ＰＯＤ活性随盐浓度的升 高逐渐下降，其下降幅度显著低于‘中苜一号’在盐 随着盐胁迫时间的延长，其ＰＯＤ活性变化对盐浓度 逐渐变的不敏感。 詈 专 垦 掣 酱 金 ＮａＣ１浓度 ＮａＣｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／％ 图５盐胁迫３０ｄ与６０ｄ对２份苜蓿种质材料ＰＯＤ活性的影响 Ｆｉｇ．５ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ ａｎｄ ６０ｄ ｏｎ ｔｈｅ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ａｌｆａｌｆａ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ 如图６所示，盐胁迫３０ ｄ时，‘中苜一号’的 ２．７ ＳＴ与‘中苜一号’耐盐性综合分析 从表２中可知，‘中苜一号’和ＳＴ在不同盐浓 度处理时问的各指标的耐盐系数不同，各指标的权 重系数在不同胁迫时间中也有较大的差异。在盐胁 迫３０ｄ时ＳＴ的株高变化率比中苜一号低，叶绿素 和干鲜比、茎叶比比中苜一号高，而盐胁迫６０ ｄ后， ＳＯＤ活性随着盐浓度的升高先降低后升高，在 ０．７ 盐浓度下达到最大值；ＳＴ的Ｓ０Ｄ活性随盐浓 度的升高逐渐降低，且在各盐浓度下均显著低于‘中 苜一号’（Ｐ＜０．０５）。盐胁迫６０ ｄ时，‘中苜一号’的 ＳＯＤ活性随盐浓度的升高略有降低，变化不明显， 但均显著低于胁迫３０ ｄ时的ＳＯＤ活性；ＳＴ的ＳＯＤ ‘中苜一号’的株高变化率仍占有优势，干鲜比和茎 叶比要比ＳＴ低一些。从各个指标的权重系数上来 看，各个指标所占的比重相差不大。 利用主成分分析法进行分析结果显示，株高变 活性随盐浓度的升高仅有微弱变化。综合而言，盐 胁迫３０ ｄ时，‘中苜一号’在各盐浓度胁迫下的ＳＯＤ 活性均显著高于ＳＴ（Ｐ％０．０５）；盐胁迫６Ｏ ｄ时，二 者之间差异不显著，且随着盐浓度的升高变化微弱， 化率和叶绿素、干鲜比的最小特征根大于１，其余指 标的最小特征根都很低，说明耐盐分析时，综合考虑 对盐浓度的变化不敏感。 第２期 张学云等：ＳＴ紫花苜蓿与‘中苜一号’耐盐性研究 ３３３ 的主要指标是相对株高变化率，叶绿素变化率及干 鲜比。 己扫Ｉ＾ｌ莒００∽掣烬００∽ ∞ 如 加 ｍ ∞∞∞∞∞∞∞∞０ ＮａＣｌ浓度 ＮａＣｌ Ｃｏｎｃｅｎ￣ａｔｉｏｎ／％ 图６盐胁迫３０ｄ与６０ｄ对２份苜蓿种质材料ＳＯＤ活性的影响 Ｆｉｇ．６ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ ａｎｄ ６０ｄ ｏｎ ｔｈｅ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ａｌｆａｌｆａ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ 表２盐胁迫３０ｄ与６０ｄ各指标的耐盐系数的综合评价 Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ Ｚｈｏｎｇｍｕ Ｎｏ．１ ａｎｄ ＳＴ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｆｔｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ ａｎｄ ６０ｄ 注：表中株高、叶绿素均为胁迫３０ｄ与胁迫前１ｄ，胁迫６０ｄ与胁迫３０ｄ的变化率的耐盐系数。△表示变化率 Ｎｏｔｅ：Ｐｌａｎｔ Ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ Ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｄ ｂｅｆｏｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ，ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ６０ｄ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ，Ａｍｅａｎｓ ｃｈａｎｇｅ ｒａｔｅ ２．８盐胁迫对ＳＴ与‘中苜一号’茎叶中Ｎａ ，Ｋ 和 盐胁迫３０ ｄ时，‘中苜一号’与ＳＴ茎中Ｋ 含 Ｍｇ 含量的影响 如表３所示，盐胁迫３０ ｄ时，‘中苜一号’与ＳＴ 量随盐浓度的增加均出现先升高后下降再升高的趋 势（表３），‘中苜一号’叶中Ｋ 含量在０．１ ～ 茎中Ｎａ 含量均随着盐浓度的增加先降低，在盐浓 度为０．５ 时又升高；‘中苜一号’叶中Ｎａ 含量则 先上升后降低（０．１ 盐浓度除外），ＳＴ叶中Ｎａ 含 ０．７ 盐浓度下均显著高于对照（Ｐ＜０．０５），ＳＴ叶 中Ｋ 含量在０．１ ～０．７ 盐浓度下则均低于对 照。盐胁迫６０ ｄ时，‘中苜一号’茎中Ｋ 含量显著 高于对照（Ｐ＜Ｏ．０５）（０．３ 浓度下除外），叶中Ｋ 含量则均显著低于对照（Ｐ％０．０５）；ＳＴ茎中Ｋ 含 量比对照有所降低（０．５ 盐浓度除外）。结果表明： 盐胁迫３０ ｄ时，随着盐浓度的升高，Ｎａ。。在茎中的 积累量逐渐升高，而在叶中的积累量则逐渐降低。 盐胁迫６０ ｄ时，‘中苜一号’茎中Ｎａ 含量随盐浓度 升高而升高，叶中Ｎａ。｝含量则逐渐下降；ＳＴ茎中 Ｎａ 含量随着盐浓度的升高而逐渐降低，叶中Ｎａ 的含量先升高后降低又在０．７ 浓度下升高，其茎、 量随盐浓度的升高先降低后升高，在各盐浓度下均 低于对照，叶中Ｋ 含量则呈现先升高后降低再升 高的趋势，仅在０．５ 浓度下低于对照。 ‘中苜一号’在各盐浓度下胁迫６Ｏ ｄ时茎与叶 中的Ｍｇ 含量显著高于盐胁迫３０ ｄ（Ｐ％０．０５）（表 ３），ＳＴ在各盐浓度下胁迫６０ ｄ时茎与叶中的Ｍｇ 叶中的Ｎａ 含量在各盐浓度下均低于‘中苜一号’。 ３３４ 草 地 学 报 第２３卷 含量则略高于盐胁迫３０ ｄ，差异不显著。表明随着 胁迫时间的延长，‘中苜一号’茎与叶中的Ｍｇ 含 量均显著升高，ＳＴ茎与叶中的Ｍｇ 含量则只有微 弱升高，升高不显著。 表３盐胁迫３０ｄ与６０ｄ对２份苜蓿种质材料茎、叶中Ｎａ ，Ｋ ，Ｍ 含量的影响 Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａＩｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ ａｎｄ ６０ｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎａ＋，Ｋ＋，ａｎｄ Ｍｇ ＋ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ａｌｆａｌｆａ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ２．９盐胁迫对ＳＴ与‘中苜一号 茎叶中Ｋ ／Ｎａ 与 Ｍｇ２ ／Ｎａ 的影响 均无规律性变化，时升时降。ＳＴ在盐胁迫６０ ｄ时 茎与叶中Ｍｇ。。。／Ｎａ 均高于盐胁迫３０ ｄ（ｏ．７％盐浓 度下胁迫３０ ｄ除外），随着盐浓度的升高，也呈现时 如表４所示，随着盐浓度的升高，‘中苜一号’在 盐胁迫３０ ｄ与６０ ｄ时的Ｋ ／Ｎａ 均呈现先升高后降 低的趋势。盐胁迫３０ ｄ时，‘中苜一号’在０．３ 盐浓 升时降的无规律性变化。 ２．１０盐胁迫对ＳＴ与‘中苜一号’茎叶中Ｋ ／Ｎａ 度下茎中的Ｋ ／Ｎａ 达到最大值，为对照的１．８４倍， 在０．５ 盐浓度下叶中的Ｋ ／Ｎａ 达到最大值，为对 照的８．６８倍；盐胁迫６０ ｄ时，‘中苜一号’茎与叶中的 选择系数的影响 Ｋ ／Ｎａ 离子在茎和叶中的选择系数如图７所 示，‘中苜一号’与ＳＴ在盐胁迫３０ ｄ时茎叶中的选 Ｋ ／Ｎａ 均在０．１ 盐浓度下达到最大值，分别为对 照的１．３６与１．５３倍。随着盐浓度的升高，ＳＴ在盐 胁迫３０ ｄ与６０ ｄ时不呈现规律性变化，时升时降。 ＳＴ在盐胁迫３０ ｄ与６０ ｄ时叶中Ｋ ／Ｎａ 高于‘中苜 一择系数和变化趋势都很接近，随盐浓度的升高上升 幅度不大。而处理６Ｏ ｄ时‘中苜一号’对照组的选 择系数与３０ ｄ时相近，但随着浓度的升高‘中苜一 号’的选择系数先升高后下降的幅度较小。ＳＴ在处 理６０ ｄ时对照组选择系数明显高于前３０ ｄ，随着盐 号’（０．３ 与０．７ 胁迫３０ ｄ除外）。 ‘中苜一号’在盐胁迫６０ ｄ时叶中Ｍｇ。 ／Ｎａ 高于盐胁迫３０ ｄ（Ｏ．７ 盐浓度下除外），茎中则只有 在０ ，０．１ ９／６和０．７ 时高于盐胁迫３０ｄ。随着盐 浓度的升高，胁迫３０ ｄ与６０ ｄ茎叶中的Ｍｇ ／Ｎａ 浓度的升高选择系数升高幅度也较大，０．１ 浓度时 选择系数比对照略有降低，而０．３ ～０．５ 盐浓度 时上升最大，在０．７ 浓度下回落。 第２期 张学云等：ＳＴ紫花苜蓿与‘中苜一号’耐盐性研究 ３３５ 盐胁迫３Ｏｄ离子含量 离子 Ｉｒｏｎ 盐胁迫６Ｏｄ离子含量 Ｉｒｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｆｔｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ６０ｄ 材料 部位 Ｉｒｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａ｛ｔｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｏｒｇａｎ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ／ｍｇ・ｇ一 ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ／ｍｇ・ｇ一 ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ １６ 口中苜一号Ｚｈｏｎｇｍｕ Ｎｏ １ １２ 粪ｌ 窆－ｃＩ ８ 举 ｇ 古４ 。 Ｏ 一 ＮａＣＩ浓度／％ ＮａＣ１ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／％ 图７盐胁迫３０ｄ与６０ｄ对２份苜蓿种质材料茎叶的Ｋ ／Ｎａ 选择系数 Ｆｉｇ．７ Ｓｋ＋／Ｎ ＋ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ａｌｆａｌｆａ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ａｆｔｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ３０ｄ ａｎｄ ６０ｄ ３讨论与结论 ３．１形态指标对植物耐盐性的反映 将株高、叶绿素、干鲜比、茎叶比等形态指标和 生理指标进行了综合分析，利用标准差系数赋予权 重法综合评价，对植物耐盐性能进行有效的反 合性而异 ］，因此，不同种甚至是同一种不同生态 型植物之间耐盐性也存在很大的差异［１ ］，从部分 形态和生理指标上的评价，得出ＳＴ和‘中苜一号’ 耐盐性差异不显著，但还需经过大田试验，在田间进 行耐盐筛选、评价，并对其后代进行耐盐性筛选， ＳＴ的株型较紧凑、直立，叶片颜色较深，与‘中苜一 号，明显不同，含叶率较高，需要对其产量，播种密度 映 ，得到的不同时间胁迫下的紫花苜蓿ＳＴ和 ‘中苜一号’的耐盐性，并对指标进行主成分分析，分 等进行更深层次的研究，进一步研究这一新材料的 特性。 ３．２脯氨酸随胁迫处理时间变化的规律 析表明形态指标更能反映植株的耐盐性，在胁迫３０ ｄ和６０ ｄ的结果表明ＳＴ的耐盐性接近于‘中苜一 号’。 遗传和环境因素对耐盐性的制约，常因其生理 过程的复杂性、环境因子的多变性和二者互作的综 生理指标的测定主要基于植物受到胁迫前后的 细胞内的生化反应，酶量的多少及活性的强弱和脯 ３３６ 草 地 学 报 第２３卷 氨酸等渗透调节物质的积累，ＭＤＡ等反应质膜伤 害率的指标。本试验中测定的脯氨酸含量变化趋势 比较复杂，胁迫３０ ｄ时随盐浓度的增加上下波动不 规律，胁迫６０ ｄ的含量基本呈先升高后降低的趋 势。关于脯氨酸含量是否能反映植物的耐盐性，很 多研究者提出了不同的观点。Ｓａｎａｄａ等口。 认为植 物积累脯氨酸是避免外界伤害的一种自我保护的反 应，Ｐｏｕｓｔｉｎｉ等＿１ 通过试验表明脯氨酸在渗透调节 方面的作用不大，并否定了其与耐盐性的关系。还 有的研究者认为二者成负相关，如周广生等口 认为 脯氨酸在植物体内的积累可能是植物受到盐胁迫的 一种反应结果Ｅ ］。本试验认为脯氨酸的积累与盐 胁迫的时间有一定的关系，短时间内的积累量与盐 胁迫强度的之间关系不明显，胁迫６０ｄ后的脯氨酸 积累量与盐胁迫的程度有一定的相关性，ＳＴ积累量 略高于‘中苜一号’。 ３．３ 离子分布与植物耐盐性的关系 盐分对植物生长的不利影响主要是Ｎａ。。、Ｃ１一 等浓度过高造成的离子毒害和间接造成的细胞渗透 胁迫［１川。Ｎａ ，Ｃ１还会对Ｋ’。，Ｍｇ。 等离子的吸收 产生拮抗作用，造成植物体营养供应不足，并且还会 破坏渗透调节＿１阳和离子平衡。植物为了维持正常 的代谢，植物的根在吸收离子时，通过对Ｎａ。。的选 择性吸收、细胞内Ｎａ 的外排和Ｎａ。。的区隔化，维 持较高的Ｋ。。／Ｎａ 比和离子平衡，通过渗透调节降 低盐害＿】 。Ｋ。。／Ｎａ。。比降低 是植物体内离子紊 乱的重要标志。 ‘中苜一号’在盐胁迫处理６０ｄ后茎中积累的 Ｎａ。。较多，盐浓度越高茎中的积累量越高。ＳＴ茎中 Ｎａ 含量也高于叶中的含量，说明苜蓿的茎是储存 Ｎａ 的库，使植物在盐胁迫状态下其他器官免受单 盐毒害作用。Ｋ。。的含量与Ｎａ。‘的含量变化不同， ‘中苜一号’对照组的茎中Ｋ 含量高于叶中的含量 近４倍，随浓度的升高，差异逐渐减小。ＳＴ的Ｋ 含量变化是茎中高于叶片。表明随盐胁迫时间的延 长Ｋ 易向茎中积累。中苜一号茎中的Ｋ ／Ｎａ 比 在低浓度下要高于叶，并随着盐浓度的增加，叶中的 Ｋ ／Ｎａ 比升高较大，高于茎中的值。ＳＴ与‘中苜 一号’不同，茎中比值在胁迫６０ｄ时低于叶。较高的 Ｋ ／Ｎａ 比是植物体正常生理活动的需要。有研 究表明，叶中的Ｋ ／Ｎａ 比对耐盐性的衡量更为准 确 。 Ｍｇ抖的含量变化受Ｎａ 影响主要是离子的拮 抗作用。试验中Ｍｇ 含量随胁迫时间变化不大。 ‘中苜一号’的Ｍｇ抖／Ｎａ 比值茎和叶中变化趋势 不同。而ＳＴ茎和叶中Ｍｇ。 ／Ｎａ 比随胁迫变化的 趋势相近。Ｍｇ抖在叶绿素的合成中起着重要的作 用，是叶绿素的组成元素之一，因此，叶片中较高的 Ｍｇ抖含量有利于光合作用的进行，对提高植物的抗 性有很大的帮助。徐威 。 认为叶中Ｍｇ ／Ｎａ 比 与盐浓度及盐胁迫处理的时间均为负相关，本试验 结果与盐胁迫下白三叶幼苗离子分布的规律不完全 一致。对ＳＴ来说叶中的Ｍｇ ／Ｎａ 比与胁迫时 间呈正相关。说明ＳＴ叶中的Ｍｇ 相对较高，耐逆 性较强。 陈德明等 。 的研究表明Ｓ ， 越低，植物对Ｋ 的选择性运输越弱，同时对Ｎａ 有越强的选择性运 输。本试验结果Ｋ ／Ｎａ 在茎叶间的选择系数在 盐胁迫６０ ｄ时随盐浓度的变化显著，说明盐胁迫浓 度和时问增加后，ＳＴ叶片对Ｋ 的选择性运输越 强，更多的Ｋ 进入叶片中，而排出Ｎａ。。。而中苜一 号叶片则对Ｋ 的选择性运输较弱。更多的Ｎａ 进 入叶片中，不利于植物的耐盐性。 总之，ＳＴ的叶片在离子吸收和转运机制上能更 多地吸收Ｋ 排出Ｎａ ，对盐胁迫的处理更有效。 Ｓ砬 较高，利于其在盐胁迫下较好的生存。 参考文献 ［１］马晨，马履一，刘太祥，等．盐碱地改良利用技术研究进展［Ｊ］． 世界林业研究，２０１０，２３（２）：２８—３２ Ｅ２３ Ｋｏｖｄａ Ｖ Ａ．Ｌｏｓｓ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｌａｎｄ ｄｕｅ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ ＥＪ］． Ａｍｂｉｏ，１９８３，１２（２）：９１－９３ ［３］李合生．植物生理生化实验原理和技术ＥＭ３．北京：高等教育 出版社，２００２：２５８—２６１ Ｅ４］王学奎．植物生理生化实验原理和技术（第２版）［Ｍ］．北京： 高等教育出版社，２００６：１３４—２８０ Ｅ５３刘祖祺，张石城．植物抗性生理学［Ｍ］．北京：中国农业出版 社，１９９４：３７０—３７２ Ｅ６１ Ｃａｏ Ｙ，Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｗ，Ｘｕｅ Ｌ Ｗ，ｅｔ ａ１．Ｌａｃｋ ｏｆ Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｒｏｔｅｃｔｓ ｐｌａｎｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ】Ｊ］．Ｚ Ｎａｔｕｒｆｏｒｓｃｈ Ｃ，２００９，６４（３／４）：２３１ ２３８ Ｅ７３王宝山，赵可夫．小麦叶片中Ｎａ、Ｋ提取方法的比较ＥＪ］．植物 生理学通讯，１９９５，３１（１）：５０—５２ Ｅ８］贾亚雄，李向林，袁庆华，等．披碱草属野生种质资源苗期耐盐 性评价及相关生理机制研究［Ｊ］．中国农业科学，２００８，４１ （１０）：２９９９－３００７ ［９］王玉祥，张博，王涛．盐胁迫对苜蓿叶绿素、甜菜碱含量和细胞 膜透性的影响［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（３）：５３—５６ ［１Ｏ］李源，刘贵波，高洪文，等．紫花苜蓿种质耐盐性综合评价及盐 胁迫下的生理反应ＥＪ］．草业学报，２０１０，１９（４）：７９—８６ 第２期 张学云等：ＳＴ紫花苜蓿与‘中苜一号’耐盐性研究 ３３７ ［１１］易津，王学敏，谷安琳，等．驼绒藜属牧草种苗耐盐性评价及生 理基础研究［Ｊ］．草地学报，２００３，１１（２）：１１０－１１６ ［１２］侯建华，云锦风，张东晖．羊草与灰色赖草及其杂交种的耐盐 生理特性比较Ｉ－Ｊ］．草业学报，２００５，１４（１）：７３—７７ 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ｐｒｏｖｉｎｇ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［＿『］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，４５ （２）：４３７－４４８ ｒ２Ｏ］Ｒａｓａｎ Ｔ，Ｄａｖｉｄ Ｍ，Ｙａｉｒ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｏｗ Ｋ ／Ｎａ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｓａｌｔ—ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｔｏｍａｔｏ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｐｅｎｎｅｌｌｉｉ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００， １５７（１）：５９－６４ ［２１］陈慧哲，Ｎａｔａｌｉａ Ｌ Ｋ，朱德峰，等．盐胁迫下水稻苗期Ｎａ 和 Ｋ１。吸收与分配规律的初步研究ＥＪ］．植物生态学报，２００７，３１ （５）：９３７－９４５ ［２２］徐威，袁庆华，王瑜，等．盐胁迫下白三叶幼苗离子分布规律的 初步研究［Ｊ］．中国草地学报，２０１１，３３（５）：３３—３９ ［２３］陈德明，俞任培．盐胁迫下不同小麦品种的耐盐性及其离子特 征［Ｊ］．土壤学报，Ｉ ９９８，３５（１）：８８—９４ （责任编辑 刘云霞）
